Губки — очень необычные животные, которые устроены чрезвычайно просто. Однако это не помешало этой группе добиться высокого разнообразия, процветать во многих водных экосистемах — от озер и рек до самых глубин океана — и оставаться важными бентосными фильтраторами более 500 миллионов лет кряду. Время появления первых губок — предмет споров, однако к началу кембрия (~539 млн лет назад) они уже были представлены множеством форм и систематических групп. Среди них — представители семейства Protospongiidae (отряд Reticulosa, класс шестилучевые губки, или Hexactillenida), которых находят в кембрийских лагерштеттах по всему миру. В Сибири ранее удалось обнаружить всего одну губку из этого семейства. Теперь, благодаря работе российских палеонтологов, к ней присоединилась вторая. Недавняя статья, опубликованная в журнале Invertebrate Zoology, описывает окаменелость рода Protospongia, которую нашли в Якутии на берегу реки Мая в среднекембрийских морских отложениях, возраст которых около 504–502 млн лет. Губка заметно крупнее своих родственников и хорошо сохранила решетчатый скелет из ставрактин — четырехлучевых спикул, образующих характерную решетку из вложенных друг в друга квадратов. Новоописанная губка Protospongia sp. расширила наши знания о географическом распространении ранних губок и строении их скелета, а также указала на проблемы с систематикой этого семейства.
Более-менее привычный нам вид население Земли приобрело в начале палеозоя, в кембрийском периоде, который охватывает промежуток примерно от 539 до 485 миллионов лет назад. До того, под конец протерозоя, на планете господствовали разные одноклеточные организмы (например, амебы фораминиферы, сидячие инфузории тинтинниды, разные грибы и водоросли, а также представители загадочной эдиакарской биоты; см. Первые животные: эдиакарская биота).
Кембрийский период начал современный эон истории Земли — фанерозойский, что в переводе с греческого означает время «явной жизни». Если в породах докембрия (объединившем эоны «скрытой жизни») остатки многоклеточных или по крайней мере макроскопических существ редки и вызывают трудности при интерпретации, то в фанерозое в них нет недостатка. Этот феномен — резкое появление в палеонтологической летописи большого количества следов живых существ — называют «кембрийским взрывом». В очень сжатые сроки возникло множество групп организмов, которых можно уверенно назвать животными в полном смысле (Eumetazoa). Важно, что они обладали органическим или минеральным скелетом, хорошо сохраняющимся в ископаемом виде. Многие из них выглядят довольно знакомо — скажем, первые моллюски, черви, членистоногие и даже хордовые, родословная которых тянется к людям (см. Определены условия, при которых «сдетонировал» кембрийский взрыв, «Элементы», 15.05.2019).
Другие «продукты» кембрийского взрыва стали изрядной загадкой. Ветуликолии, виваксии, саккоритус (Микроскопическое кембрийское ископаемое Saccorhytus оказалось не вторичноротым, а линяющим, «Элементы», 19.09.2022) и некоторые другие не похожи на современных животных или выглядит «биологическими оксюморонами», причудливо сочетая признаки разных систематических групп. Это мешает подыскать для них место в системе животного мира.
Важно, что кембрийский взрыв также породил множество скелетных форм жизни — то есть существ, которые имели прочные опорные структуры на поверхности или внутри своего тела. При жизни они защищали животных от хищников и механических повреждений, а после смерти — уже в виде окаменелости — на радость палеонтологам способствовали лучшей сохранности.
Среди жителей кембрийских морей видное место занимали губки — чрезвычайно примитивные животные. От других животных губок отличает отсутствие органов, тканей (их жизнедеятельность обеспечивают только отдельные клетки и клеточные пласты), ряд других уникальных свойств и почти полная неподвижность. Все это не мешает им уже более полумиллиарда лет оставаться важной группой бентосных фильтраторов, эффективно прокачивать через себя воду с целью питания и очищать ее от взвешенной органики.
В кембрийском периоде особое значение имели археоциаты (Archaeocyatha), которые были не просто скелетными, а «очень даже скелетными» организмами. Настолько, что они создали из своих обызвествленных покровов первые на Земле крупные рифы. Впрочем, в скором времени они полностью (или почти полностью) вымерли (см. Куда пропали археоциаты?, «Элементы», 08.07.2021). Долгое время археоциатов считали самостоятельной группой животных, однако сейчас рассматривают в составе губок. Одними археоциатами дело не обошлось: тогда же на дне кембрийских морей жили и другие древние губки. Одни имели скелет из особых минеральных компонентов — спикул, другие (мягкие) обходились роговым или хитиновым скелетом.
В хитросплетении связей жителей кембрия трудно восстановить их родство — из-за внешнего сходства и многообразия ранних систематических групп. Губки — не исключение, ведь они с самого начала были обильны и разнообразны. Скажем, уже в раннем кембрии существовали шестилучевые губки — Hexactinellida, названные так по шестилучевым спикулам из кремнезема в основе скелета. Отсюда другое название животных — стеклянные губки. Любопытно, что использование оксида кремния для построения опорных структур — для животных явление уникальное. Однако оно характерно для одноклеточных — диатомовых водорослей и радиолярий.
В отличие от многих своих современников, шестилучевые и другие губки не вымерли. Они по-прежнему процветают в морях и даже строят крупные глубоководные рифы в северо-восточной части Тихого океана. Между тем кембрийские и ныне здравствующие губки Hexactillenida имеют лишь поверхностное морфологическое сходство (рис. 2), а окаменелости не позволяют детально описать самые ранние этапы эволюции губок.
От древних Hexactillenida обычно остаются только крупные спикулы — макросклеры. Прочие части губки сохраняются хуже, так как сильно изменяются после гибели организма или разрушаются вместе с вмещающей породой. Микросклеры — меньшие по размеру спикулы — которые полезны для прямого сравнения древних и современных губок, находят намного реже. В целом спикулы — минеральные элементы скелета губок — очень разнообразны. Они могут состоять из оксида кремния (шестилучевые и обыкновенные губки), содержать карбонат кальция или иметь смешанный состав (у других групп губок). Форма спикул очень сильно варьирует: они могут выглядеть как иголочки, как звезды с различным числом лучей, как заклепки с двумя головками или быть гораздо сложнее. Для описания морфологии спикул используется довольно обширная терминология, которая помогает точно различать губки из разных систематических групп (M. Lukowiak et al., 2022. The terminology of sponge spicules).
Работая на далеком от полноты материале кембрийских губок и стремясь описать ход эволюции (а заодно выстроить их систематику), палеонтологи неизбежно сталкиваются с противоречиями. Пример тому — отряд Reticulosa, который объединяет вымерших губок с тонкостенным скелетом, сложенным из гексактин (шестилучевых спикул) с тангенциальным расположением (по касательной к поверхности тела). Видимо, из-за слабого развития скелета фильтровальных камер с воротничково-жгутиковыми клетками (хоаноцитами), свободного расположения спикул и отсутствия каких-либо сложных спикул Reticulosa поместили в подкласс Amphidiscospora, для современных представителей которого характерны амфидиски — фигурные спикулы с одинаковыми концами (например, в виде дисков или зонтиков). Это решение довольно сомнительно, а сам отряд Reticulosa в итоге оказался размытой систематической группой. Многих его представителей затем формально отнесли к группе примитивных шестилучевых губок, которую противопоставляют прочим, более сложноорганизованным, формам из этого класса.
Губки рода Protospongia имеют все основные черты одноименного семейства Protospongiidae и в целом отряда Reticulosa. Для них характерен скелет «в клеточку», образованный системой иерархически вложенных квадратных блоков из крестообразных спикул-ставрактин (от греческого «крест»). Они имеют по четыре заостренных конца и собраны в горизонтальные и вертикальные ряды. Внутри каждого квадратного блока (квадрула) первого порядка расположено по четыре блока второго порядка, в каждом из них в свою очередь — по четыре блока третьего порядка. В них вложены самые маленькие квадрулы четвертого порядка. Такая конструкция образует единственный тангенциальный слой спикул в скелете у поверхности губки и входит в число самых примитивных признаков данной группы животных.
При этом Protospongia и близких ей губок едва ли можно назвать самыми ранними представителями шестилучевых. В действительности самые древние известные гексактины (спикулы с шестью концами, характерные для Hexactillenida) появились уже в самых низах нижнего кембрия, до первых ставрактин.
Окаменелости губок Reticulosa обнаружили во многих лагерштеттах по всему миру. А вот на территории Сибири хорошо сохранившийся скелет до недавних пор нашли только раз (A. Ivantsov et al., 2005. Unique Sinsk localities of Early Cambrian organisms (Siberian Platform)). Речь идет об экземпляре Diagonella sp. из нижнекембрийской синской свиты в Якутии (среднее течение реки Лены). Эти синские лагерштетты — единственное богатое «месторождение» хорошо сохранившихся спикульных губок кембрийского периода в Сибири, бывшей в то время отдельным тропическим континентом.
Теперь появилась вторая губка, крупная по меркам своих родственников при хорошей сохранности. Российские ученые с биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова и из Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН описали ее в журнале Invertebrate Zoology.
Окаменелость обнаружили в Якутии, на правом берегу реки Мая (приток Алдана) в обнажениях на склоне горы Красивая (рис. 3). Те же породы — темно-серые тонкослоистые мергели, богатые конкрециями пирита, — содержат остатки агностоидных трилобитоподобных ракообразных, раковины фосфатных брахиопод (см. Общие предки кольчатых червей, моллюсков и брахиопод были ползающими животными, «Элементы», 30.10.2022) и хиолитов. Их отнесли к чайской свите среднего кембрия. С датировкой помогли агностоиды, отдельные группы которых позволяют точно определить возраст находки, — он оказался примерно 502–504 миллиона лет.
Найденную губку отнесли к роду Protospongia, который подробно описан ранее в том числе из сланца Бёрджес. Несмотря на свою хрупкость при жизни, губка хорошо сохранилась благодаря тонкодисперсному осадку, в котором она была погребена. Высокое содержание во вмещающих отложениях органического вещества и пирита (сульфида железа) говорит о том, что порода формировалась в условиях низкого содержания кислорода и в спокойной среде. К счастью для ученых, отложения в дальнейшем не нарушали биотурбаторы, которые перемешивают донный грунт со всеми органическими остатками, уничтожая их.
Окаменелость соответствует фрагменту тела губки высотой 9,5 и шириной 7 сантиметров. Общую форму тела Protospongia трудно описать из-за нечеткой границы между губкой и окружающей породой. При жизни она могла быть конической, близкой к цилиндру или напоминать чашу или сферу. Сеть спикул скелета состояла из одинаковых по ширине рядов, образованных ставрактинами, которые иерархически организованы в сеть из квадратных блоков (квадрулов) четырех порядков. Они хорошо различными на фотографиях окаменелости (рис. 1), за исключением разрушенных эрозией кончиков. Это мешает понять, как именно они крепились друг к другу. По всей видимости, вертикальные ряды квадрулов были ориентированы вдоль длинной оси губки. Если предположить их диагональное расположение (как у Diagoniella из того же семейства Protospongiidae, рис. 4), то размеры найденной губки окажутся неправдоподобно велики. На деле Diagoniella sp. из синской свиты в несколько раз мельче новой губки.
Ставрактины первого порядка у описанного экземпляра имели длину 5–8 миллиметров при максимальной толщине 0,2–0,6 мм. Тонкие сужающиеся концы обычно отсутствуют (разрушены), что означает заведомо заниженные оценки длины. То же касается квадрулов второго порядка: их длина точно не менее 2,5–4,7 мм, максимальная ширина — 0,1–0,25 мм. Ставрактины третьего порядка сохранились лучше всего: в длину они 1,2–3 мм, в ширину — до 0,1–0,3 мм. Наконец, самые мелкие элементы четвертого порядка имеют размеры 0,6–2,3 на 0,09–0,15 мм. Нетрудно догадаться, что вложенные квадраты меньшего размера имеют сторону, в среднем вдвое меньшую чем у следующих по размеру.
Ставрактины первого порядка расположены не точно под прямым углом друг к другу, а отклоняются от него на 10–15 градусов. Смещение нельзя объяснить деформацией уже отмершей губки, поскольку она затронула бы блоки разного «калибра». Спикул другого типа (двух-, шестилучевых и так далее) в образце не обнаружено.
Находка не только расширила наши знания о распространении кембрийских протоспонгиид, но и благодаря хорошей сохранности помогла детально рассмотреть их морфологические особенности. Размеры спикул новой Protospongia sp. сближают ее с представителями того же рода из сланца Бёрджес (Канада) и свиты Марджум (США), которых ранее отнесли к виду P. hicksi. Однако, в отличие от них, новая сибирская губка не имеет пятого, более крупного порядка ставрактин. При этом P. hicksi может иметь и шесть градаций их размеров — самые крупные вдвое больше, чем описанные у новой губки из Якутии.
С другой стороны, по общим габаритам образец заметно превосходит своих современников и родственников из рода Protospongia. По морфологии новая губка близка более поздней силурийской P. columbiana, однако та помимо ставрактин имела гексактины (шестилучевые спикулы). С другой стороны, новоявленная губка отличается от раннекембрийской P. gracilis и силурийской P. conica большей упорядоченностью соединения квадрулей. Вертикальные лучи ставрактин у P. gracilis также более удлиненные.
Однако в силу своих особенностей новая губка Protospongia sp. плохо соответствует критериям семейства Protospongiidae, с которым и до того возникали проблемы. Типовой вид рода Protospongia — P. fenestrata — исходно был описан по фрагментам из Южного Уэльса, которые сочли частями тонкостенного скелета с прямоугольным сочленением спикул. Лучше сохранившиеся окаменелости P. hicksi из штата Юта (США) не имеют слившихся спикул. При этом гексактин в их скелете не меньше, чем ставрактин. Гексактины также описаны у P. columbiana, P. conica, P. gracilis и других представителей рода, имеющих характерную решетчатость скелета. Все это ставит под сомнение существующие критерии, по которым та или иная губка помещается в род Protospongia. В то же время понятно, что описанная губка, P. hicksi и P. fenestrata — это близкородственные виды, скелет которых образован исключительно из ставрактин. Авторы публикации считают, что род Protospongia в нынешнем виде является парафилетическим и при обнаружении новых хорошо сохранившихся экземпляров эти губки следует выделить в новый род.
Более того, они также не соответствуют критериям семейства Protospongiidae и вряд ли были его предковой группой. В действительности преобладание гексактин, низкая организованность скелетной сети и отсутствие слившихся спикул могли характеризовать общего предка семейства Protospongiidae с одной стороны, а с другой — стволовой группы всех шестилучевых губок. Примеры раннекембрийских Triticispongia sp. и Sanshapentella tentoriformes это подтверждают — вероятно, именно они представляют предковую группу Protospongiidae, от которой в дальнейшем произошел в том числе род Protospongia.
Любопытно отметить, что недавно палеонтологи предложили пересмотреть статус другой губки из того же семейства Protospongiidae отряда Reticulosa. Речь о Brooksella alternata — проблемной окаменелости, которую долго рассматривали то как медузу, то как след какого-то живого существа (ихнофоссилию, см. Ихнофоссилии: окаменевшие следы), однако чаще — как стеклянную губку из обсуждаемого семейства. Однако недавнее исследование с помощью химического анализа, рентгенографии и микро-МРТ показало, что Brooksella sp. — это псевдофоссилия (ложная окаменелость). По мнению авторов той публикации, «шестилучевая губка Brooksella» на самом деле — это лишь конкреция кремнезема причудливой формы.
Источник: Kirill Kolesnikov, Andrey Ivantsov, Andrey Zhuravlev. An elusive middle Cambrian protospongiid (Porifera: Hexactinellida) from the Siberian Platform // Invertebrate Zoology. 2024. DOI: 10.15298/invertzool.21.2.02.
Михаил Орлов
Свежие комментарии