Необычные признаки, которые не имеют прямого значения для выживания, и даже, напротив, могут причинять неудобства своим обладателям, обычно объясняют половым отбором: их польза в том, что они помогают привлечь партнера для размножения, и благодаря этому — оставить больше потомства. У птиц активная роль в образовании пар чаще принадлежит самцам, а самки придирчиво оценивают их потенциальные достоинства как «отцов семейства». Но если у одних видов облик самок скромный и неброский, то у других они все-таки имеют украшения, пусть и не всегда развитые в той же степени, что и у самцов. Имеют ли такие украшения функциональный смысл или они появились лишь как побочный эффект эволюции внешнего облика самцов? Авторы нового обзора проанализировали работы, в которых сопоставляли выраженность украшений и показатели приспособленности у обоих полов. Оказалось, что и у самок, и у самцов украшения служат информативными показателями «качества» особи, а значит, потенциально могут играть роль в социальных отношениях — как между разными полами, так и между представителями одного пола.
Украшения у самок — «игра природы»?
«По одежке встречают, по уму провожают» — эта пословица в каком-то смысле применима и к отношениям в мире пернатых, которые, выбирая своих спутников жизни, оценивают их внешнюю привлекательность и когнитивные дарования. Правда, как намекает пословица, «одежка» у человека может и не соответствовать уму, а вот у птиц хорошее состояние и яркость оперения вполне могут служить надежными признаками того, что их обладатель хорош и в других отношениях — например, обладает отменным здоровьем и не страдает от паразитов.
Все эти рассуждения обычно касаются самцов, которые — при наличии полового диморфизма — обычно ярче самок, а порой обладают и всевозможными дополнительными украшениями. Хрестоматийным примером здесь служат хвосты павлинов (Pavo) и других фазановых (Phasianinae), но можно вспомнить и лирохвостов (Menura), райских птиц (Paradisaeidae) или четверокрыла (Macrodipteryx vexillarius) — обладателей чрезвычайно странных и весьма обременительных в обычной жизни нарядов (см. картинку дня Флажки, вымпелы и ракетки). Всем им приходится идти на серьезные издержки ради эстетических потребностей самок (которые сами выглядят как нормальные птицы). Впрочем, бывает и обратная ситуация — так называемая инверсия половых ролей, и в этом случае традиционные «женские» заботы о кладке и птенцах ложатся на мужскую половину. Так, у маленьких тундровых куличков — круглоносых плавунчиков (Phalaropus lobatus) — самка делает несколько кладок с разными самцами, предоставляя им все дальнейшие заботы о яйцах и птенцах (см. картинку дня Круглоносые плавунчики). Но такое встречается у птиц не слишком часто, так что в дальнейших рассуждениях мы будем подразумевать более распространенный вариант отношений.
Так, у воробьинообразных птиц (Passeriformes), на долю которых приходится больше половины современного разнообразия пернатых, кладку обычно насиживает самка, хотя у многих видов самец может иногда ее подменять. Птенцов выкармливают оба партнера, но и здесь самки, как правило, прилагают больше усилий. Самец, в свою очередь, обеспечивает охрану территории, а зачастую стремится завести потомство и с другими самками — у некоторых видов он даже участвует в выкармливании птенцов в нескольких гнездах одновременно. Сходным образом устроены отношения в парах и у других видов птиц с птенцовым или полувыводковым типом развития: птенцы у них вылупляются слабыми и беспомощными, так что забота обоих родителей может быть критически важной для них. У выводковых птиц, таких как гусеобразные (Anseriformes) или курообразные (Galliformes), птенцы с самого появления на свет покрыты пухом и могут самостоятельно кормиться, так что нередко о них заботится только один партнер, чаще — самка.
Самкам, насиживающим кладку и заботящимся о птенцах, полезно иметь маскировочную окраску — меньше шансов привлечь хищников. К примеру, цвет оперения тетерок (Lyrurus tetrix) или глухарок (Tetrao urogallus) позволяет им идеально сливаться с местностью. Однако у других птиц «слабый» пол отличается от «сильного» не столь радикально: скажем, самцы варакушки (Luscinia svecica) — одни из самых «цветистых» среди птиц России, но и у самок грудка тоже украшена узором, пусть и не столь ярким. А нередко и самец, и самка и вовсе выглядят одинаково «нескромно». К примеру, у чомг (Podiceps cristatus) оба пола неотличимы друг от друга — и в брачный период носят характерный яркий «капюшон» с декоративными перьями-рожками. Даже их знаменитые брачные танцы совершенно «зеркальны», так что определить пол танцоров можно лишь в момент спаривания. Так есть ли в украшениях самок какой-то функциональный смысл, и если да, то какой?
Предположения на этот счет высказывал еще сам создатель концепции полового отбора Чарлз Дарвин. С его точки зрения украшения самок — это просто побочный эффект наследственности. Ведь у животных избираемый пол — это самцы, так что только им нужно украшать себя всевозможными гребнями, хохолками и т. д. (впрочем, для человека Дарвин делал исключение). Однако соответствующие признаки, появившись у самцов, могут передаться и самкам. В самом деле, набор генов у самцов и самок практически идентичен, а механизмы, обеспечивающие разную экспрессию у разных полов, могут сформироваться не сразу. Поэтому, даже если какой-то вид мономорфный (то есть самцы и самки внешне выглядят одинаково), это еще не значит, что над его обликом не «потрудился» половой отбор. Такое явление называют межполовой генетической корреляцией (inter-sexual genetic correlation).
На следующем этапе эволюции ведущая роль может перейти к естественному отбору: так, если «самцовые» признаки сильно осложняют жизнь самкам, преимущество получат те из них, у которых они выражены слабее (эту идею впервые развил современник Дарвина Альфред Уоллес, независимо пришедший к идее эволюции через естественный отбор). Со временем могут появиться механизмы, которые снижают развитие украшений у самок — например, через специфическую гормональную регуляцию. Так, опыты на курах показали, что искусственное снижение уровня женских половых гормонов у самок приводит к увеличению гребня, шпор и других признаков, в норме свойственных петухам.
Такое рассуждение столь же применимо и к признакам, сформировавшимся для пользы самок. Возьмем, к примеру, такой признак, как предпочтение самцов с более развитыми украшениями. Тогда механизм этой избирательности могут унаследовать и самцы, которые в свою очередь станут отдавать предпочтение самкам с такими же признаками! Так или иначе, механизм генетической корреляции не предполагает какой-то «пользы» — сходство между полами достигается лишь в силу «инерции наследственности» и поддерживается в той мере, в которой оно не фатально для выживания.
Наряды самок — «не для самцов»?
Кстати, а почему самок должны интересовать украшения самцов? Этому есть несколько объяснений. Одно из них, развитое известным теоретиком-эволюционистом Рональдом Фишером, предполагает, что предпочтения самок — результат случайных наследственных вариаций, и они могут «зацепиться» за совершенно произвольный признак. Например, если у самок в результате мутации возникло пристрастие к длинным рогам, то самцы с такими рогами получат выигрыш, а их дочери унаследуют те же наклонности от своей матери. В результате, из поколения в поколение половой отбор будет способствовать большерогим самцам, так что длина рогов будет увеличиваться до тех пор, пока не станет несовместимой с жизнью. При этом совершенно неважно, действительно ли большерогие самцы лучше остальных. Такой механизм известен как фишеровское убегание.
Альтернативная концепция — принцип гандикапа — предполагает, что «бессмысленные» украшения служат честными индикаторами качества самца. В теории Фишера выбор самок совершенно произволен, но многочисленные примеры из живой природы показывают, что «размер имеет значение» — самки отдают предпочтение более крупным, более ярким и более вычурным украшениям. Чтобы обзавестись ими, нужны ресурсы и время, да и те неудобства, с которыми сопряжена красота, тоже требуют затрат. А значит, такие неадаптивные признаки сигнализируют самкам о качестве самца, и самки, отдавая предпочтение вычурным кавалерам, тем самым выбирают самых сильных и здоровых самцов. Иными словами, украшения служат «честными» индикаторами качества — честными потому, что на их создание требуется избыток ресурсов, которого у слабых особей обычно нет.
Затраты на такие индикаторы оправданы лишь в том случае, если ожидаемый выигрыш в успехе размножения превосходит сложности, которые возникают для выживания. Именно поэтому распространилась точка зрения о том, что для самок они скорее всего бесполезны — ведь самкам выгоднее направить ресурсы непосредственно на размножение: увеличить плодовитость или улучшить уход за своим потомством. Иное дело самцы, которые потенциально могут иметь потомство от нескольких самок и переложить дальнейшие заботы уже на них. Впрочем, при социальной моногамии — которая, как говорилось выше, свойственна большинству птиц с птенцовым или полуптенцовым типом развития, — самцам приходится более придирчиво подходить к выбору своей половины: они не могут рассчитывать завоевать всех самок в округе, как доминирующие на току глухари. И в такой ситуации самцы вполне могут обратить внимание на «женские прелести».
В пользу такого сценария говорит сопоставление филогении (истории происхождения) тех или иных групп и выраженности полового диморфизма. Современные методы молекулярного анализа позволяют достаточно точно реконструировать «родословное древо» видов, опираясь на которое, можно узнать, в какой последовательности появлялись украшения у самцов и самок. Если бы дело было исключительно в генетической корреляции, то мономорфные «скромные» виды давали бы начало тоже мономорфным, но уже украшенным видам. А последние, уже в силу естественного отбора, превращались бы в диморфных, где «скромным» становился бы пол, преимущественно заботящийся о потомстве. Однако исследования на нескольких группах североамериканских птиц показали, что гораздо чаще имела место обратная ситуация: невзрачные самки диморфных видов в процессе эволюции приобретали более яркий наряд! А значит, украшения самок действительно имеют функциональное значение, а не просто появились у них заодно с яркими нарядами самцов (T. Amundsen, 2000. Why are female birds ornamented?).
Однако роль украшений у самок может быть и иной, нежели у сильного пола, на что недвусмысленно намекает название одной из обзорных статей, написанной австралийским орнитологом Наташей ЛеБас (Natasha R. LeBas): «Украшения самок предназначены не для самцов» (N. LeBas, 2006. Female finery is not for males). Если самцам обычно приходится конкурировать друг с другом за внимание партнерш, то у самок в дефиците оказываются другие ресурсы — например, территория или места для постройки гнезд. Яркий (в прямом смысле слова) пример — благородные зелено-красные попугаи (Eclectus roratus): самцы у них в основном зеленые, а самки — красные с синим. В сообществах этих попугаев царит промискуитет: и самцы, и самки поддерживают отношения с несколькими партнерами. Самки почти круглый год не покидают своего гнездового дерева: их, как и птенцов, обеспечивают кормом самцы. Гнезда располагаются в дуплах, а это всегда дефицитный ресурс: ведь выдолбить их самостоятельно большинство птиц не способны. Конкуренция за дупла очень напряженная, вплоть до смертельных поединков, — так что яркая окраска, как предполагают исследователи, в первую очередь нужна самкам для демонстраций перед соперницами. А поскольку гнездо надежно скрыто от глаз хищников — да и надолго отлучаться от него, благодаря заботам самцов, не нужно — то необходимости в покровительственной окраске у самок нет.
К слову, пример этого вида наглядно демонстрирует относительность понятий «броский» и «скромный»: с человеческой точки зрения, самцы благородных попугаев очень даже яркие, но среди зелени тропических крон, где они ищут свой корм, их цвет оказывается маскировочным. В то же время, на темных ветвях и стволах, где самцы чаще всего выясняют отношения между собой, их наряд смотрится контрастно, хотя и не столь «броско», как вишнево-ультрамариновая окраска самок.
Важен ли цвет при выборе брачного партнера у этого вида — пока что не ясно, но у многих других, в том числе упомянутых выше варакушек, самцы предпочитают именно яркоокрашенных самок (T. Amundsen et al., 1997. On the function of female ornaments: male bluethroats prefer colourful females). У большой конюги (Aethia cristatella) соответствующую роль играет перьевой хохолок над клювом, который есть у обоих полов этого мономорфного вида (I. L. Jones, F. M. Hunter, 1999. Experimental evidence for mutual inter-and intrasexual selection favouring a Crested Auklet ornament). Искусственное увеличение этого хохолка у самок делает их более привлекательными для противоположного пола — так что, будь у конюг свои салоны красоты, такая услуга наверняка пользовалась бы спросом...
Однако ЛеБас подчеркивает — дело не в том, обращают ли внимание самцы на внешний вид потенциальных «спутниц жизни», а в том, что именно стало эволюционной первопричиной их яркой окраски. А это необязательно привлечение партнера — дело может быть и в борьбе за более важные для самок ресурсы. Такой процесс назвали социальным отбором: как и половой отбор, он может вести к появлению нефункциональных украшений — индикаторов физического состояния особи. В этом случае украшения самок — действительно «не для самцов», во всяком случае — не только для них. Другое дело, что коль скоро самки выработали «честные» индикаторы своего «качества», ими вполне могут воспользоваться и выбирающие пару кавалеры.
Чьи украшения правдивей?
Разные гипотезы о причинах яркой окраски у самок вовсе не исключают друг друга. К примеру, вначале самки могут приобрести те или иные украшения в результате генетической корреляции, затем эти признаки окажутся подхваченными социальным отбором, будучи полезными для конкуренции с другими самками, а там и самцы, возможно, обратят на них внимание, выбирая спутницу для ответственных отношений... Это, однако, возможно лишь в том случае, если украшения несут правдивую информацию об их обладательнице. Насколько справедливо это в отношении самок, особенно в случае, когда их украшения скромнее, чем у самцов, а значит, требуют меньших энергетических затрат?
Как это обычно и бывает в науке о поведении, разные факторы сплетены в сложный узел, и их приоритет, скорее всего, неодинаков у разных видов. А значит, чтобы выявить самые важные закономерности, желательно охватить как можно более широкий спектр групп пернатых. Именно такой всеобъемлющий анализ провела группа американских орнитологов в новой статье, основная идея которой звучит уже в заглавии: «Украшения самцов и самок птиц одинаково информативны» (Ornaments are equally informative in male and female birds).
Авторы проанализировали многочисленные исследования по 64 видам птиц из 37 семейств (рис. 3), у которых украшения имеют оба пола, и в которых оценивались показатели качества особей в зависимости от степени развития этих украшений. Под критерий отбора видов подпадают варакушка, большая конюга и даже павлин (у самок павлинов есть украшающие перья на голове), но не глухарь или обыкновенный соловей (Luscinia luscinia): у первого самки лишены каких-либо украшений, а у второго они отсутствуют и у самцов. «Украшения» (ornaments) авторы определяют как любые внешние признаки, структура которых не сводится исключительно к их функциям для выживания, будь то маскировка, терморегуляция, аэродинамика и т. д. Они выделили 6 категорий украшений:
1) Каротиноидная окраска — желтые, оранжевые или красные тона. Предшественники пигментов-каротиноидов поступают в организм с пищей, поэтому состояние пигментации свидетельствуют о качестве питания особи.
2) Меланиновая окраска — черные и серые тона, создаваемые эумеланином, рыжие и коричневые, создаваемые феомеланином. Эти пигменты ответственны за цвет волос и кожи в том числе и у людей, а выраженность соответствующей окраски в большей степени зависит от наследственности, нежели от условий среды, поэтому ранее многие сомневались, что она может служить индикатором «качества жизни». Тем не менее, некоторые процессы, связанные с распределением меланина в покровах, все-таки зависят от физического состояния особи.
3) Структурная окраска — всевозможные яркие оттенки, создаваемые благодаря особой структуре покров, преломляющих свет. Так возникает, например, голубой цвет шапочки обыкновенной лазоревки или «эполетов» сойки, а также абсолютно все яркие цвета в оперении колибри. Нередко структурный цвет проявляет себя металлическим блеском или радужными «разводами», как перьях хвоста у сороки.
4) Непигментированные (белые) участки оперения. Для каких-то видов появление белого цвета — это результат физиологических или генетических нарушений, но для других контрастные светлые элементы — это норма, поддерживать которую не так уж просто: перья, не окрашенные меланином, в большей степени подвержены износу и бактериальному разрушению.
5) Специализированные наружные структуры, такие как гребешки, бородки, неоперенные участки кожи, увеличенные перья хвоста или крыльев и т. д.
6) Прочие украшения — эта группа включала редкие пигменты, такие как сфенисцин, придающий желтый цвет клюву и украшающим перьям пингвинов (D. B. Thomas et al., 2013. Vibrational spectroscopic analyses of unique yellow feather pigments (spheniscins) in penguins), а также всевозможные комбинации предыдущих вариантов.
У всех изученных видов украшения самцов и самок относились к одной категории, но могли быть развитыми неодинаково — это различие оценили в баллах полового диморфизма. Развитие украшений сопоставили с признаками физического состояния и итоговой приспособленности у каждого пола. Характеристики состояния, или качества особей, включали следующие параметры:
1) Размерный индекс — соотношение массы и линейных размеров (подобный индекс для массы тела и роста широко применятся для оценки физического состояния у человека — см. Индекс массы тела).
2) Размер тела — масса и промеры цевки, крыла, клюва, киля или хвоста.
3) Иммунитет — индикаторы иммунного ответа на инфекции.
4) Стресс — индикаторы физиологического стресса и реакций на окислительный стресс.
5) Окружающая среда — ресурсы и климатические условия.
6) Паразиты — степень зараженности паразитами.
Размеры тела обычно отражают качество питания и энергетический баланс напрямую, остальные характеристики служат опосредованными показателями. Все они, в конечном счете, связаны с приспособленностью особи. Приспособленность — трудноопределимое понятие: можно сказать, это совокупность черт, которые обеспечивают успех особи в борьбе за существование. Последний измеряется ее генетическим вкладом в будущие поколения. Оценить этот вклад тоже можно более или менее опосредованно — авторы выделили следующие характеристики:
1) Успех размножения — вероятность успешного образования пары и число выживших птенцов в выводке.
2) Качество потомства — размер яиц и показатели состояния птенцов, сходные с перечисленными выше для взрослых особей.
3) Качество заботы о потомстве — насколько хорошо самец снабжает кормом насиживающую самку, и оба родителя — своих птенцов.
4) Сроки размножения, оцениваемые напрямую или по срокам прилета на места гнездования. Обычно особи с высоким статусом гнездятся раньше менее успешных — это дает им выигрыш во времени для повторного гнездования, послегнездовых кочевок и линьки.
5) Выживаемость — показатели продолжительности жизни, и, соответственно, общего числа сезонов размножения.
Итак, если украшения служат «честным» показателем качества особи, то их развитие будет коррелировать с показателями физического состояния и приспособленности. Естественно предположить, что у самцов эта связь будет выражена сильнее: во-первых, потому, что украшения самок могут быть побочным эффектом генетической корреляции, а во-вторых, более развитые украшения требуют и больших затрат физиологических ресурсов, и, следовательно, могут быть более чувствительны к состоянию особи и условиям ее обитания. По тем же причинам авторы ожидали, что различия в информативности индикаторов между самцами и самками будут прямо пропорциональны степени полового диморфизма.
Обе гипотезы блистательно провалились.
Равноправие полов
Статистический анализ многих сотен исследований подтвердил, что развитие украшений действительно коррелирует с показателями приспособленности и физической кондиции — и это в равной степени относилось и к самцам, и к самкам. Хотя сила корреляции была несколько выше у самцов, это различие не достигало уровня статистической значимости (рис. 4, модель 1) — что и позволило сделать вывод о том, что внешний вид одинаково информативен у обоих полов.
Более детальный анализ показал, что достоверная корреляция прослеживается для всех категорий украшений, за исключением структурных цветов (рис. 4, модель 2) — но тут авторы считают, что их выборка просто оказалась недостаточно репрезентативной: во всяком случае, в других работах предполагаемую роль такой окраски подтвердить удалось. Один из недавних анализов так и называется: «Структурные цвета отражают качество особей» (T. E. White, 2020. Structural colours reflect individual quality: a meta-analysis).
Развитие украшений сильнее коррелировало с признаками физического состояния, нежели с показателями приспособленности (рис. 4, модель 3). В частности, качество родительской заботы и выживаемость не проявили значимой связи с «украшенностью» (рис. 4, модель 5). Это можно объяснить тем, что заботы о потомстве обычно распределяются между обоими партнерами — а значит, сам обладатель украшений может оказаться и не слишком заботливым родителем, если эту роль берет на себя «супруг». Что касается выживаемости, то ее оценки у птиц крайне затруднительны и обычно относятся лишь к отдельным годам, а не всей жизни. Впрочем, яркоокрашенным особям и не обязательно жить дольше: более высокий успех размножения достаточен и при прочих равных. Конечно, от более сильных и здоровых особей можно было бы ожидать долголетия, но не следует забывать и о том, что развитые украшения увеличивают и шансы попасть на обед хищнику...
Информативность украшений не зависела и от выраженности полового диморфизма (рис. 5). Это довольно неожиданный результат, ведь, казалось бы, более развитые украшения требуют больших затрат физиологических ресурсов, а следовательно, они должны быть более чувствительны к условиям среды по сравнению со скромными «нарядами». Однако физиологические затраты — это еще не все: ведь с яркой окраской сопряжены и другие трудности, в частности риск привлечь нежелательное внимание хищников или агрессивно настроенных представителей своего вида. По-видимому, баланс этих рисков неодинаков у разных видов и полов, так что одни могут позволить себе быть яркими, другие — нет, но сила связи между качеством особи и развитием украшений при этом более или менее постоянна.
Правда, авторы оговариваются, что речь идет только о видах, у которых украшены и самцы, и самки. И даже среди них четыре вида выбивались из общей картины: их отличал наиболее резкий половой диморфизм, сильно превосходящий показатели всех остальных видов, так что в последний анализ их не включили. Скорее всего, если один из полов вообще лишен украшений, то его окраска вообще мало что говорит о качестве особи, но в этом случае непонятно, какие признаки следовало бы анализировать в поисках такой информации. Также стоит подчеркнуть, что во всех случаях речь идет об общих тенденциях — так что не исключено, что у каких-то отдельных видов закономерности окажутся иными.
Так почему же птицы не ограничиваются скромными украшениями, если они, в принципе, могут служить индикаторами качества не хуже ярких и вычурных? Потому, пишут авторы исследования, что информация — лишь один аспект сигнала, его стратегическая сторона. А сторона тактическая — это особенности, связанные с эффективностью передачи информации: «вычурность» украшений будет зависеть в первую очередь от того, насколько важно для особи сообщить о своих достоинствах как можно более широкому кругу сородичей. А в этом, конечно, больше «заинтересован» тот пол, который по преимуществу занят привлечением партнера: в дополнение к яркой окраске он может воспользоваться и другими средствами сделать себя более заметным, например с помощью ритуальных танцев и брачных полетов. Противоположный же пол, оставаясь «в тени» всего этого великолепия, тем не менее будет столь же честно сигнализировать о своем качестве и более скромным нарядом.
Источник: Sergio Nolazco, Kaspar Delhey, Shinichi Nakagawa & Anne Peters. Ornaments are equally informative in male and female birds // Nature Communications. 2022. DOI: 10.1038/s41467-022-33548-7.
Антон Морковин
Свежие комментарии