Биологи из Университета Западной Австралии выяснили, что исход межвидовых столкновений муравьев на пересеченной местности в большей степени зависит от индивидуальной боеспособности особей, чем от их численности. На открытой местности наблюдается обратная зависимость: преимущество получают виды с большой численностью. Опыты с муравьями ученые дополнили виртуальной симуляцией, устроив сражения между различными юнитами в популярной стратегии Age of Empires II. Исследование помогает понять, как инвазивные виды муравьев взаимодействуют с муравьями-эндемиками в разных типах ландшафта. Кроме того, оно в очередной раз продемонстрировало, что войны людей и общественных насекомых зачастую подчиняются одним и тем же законам.
На заре боевой авиации, когда над полями сражений Первой мировой войны стрекотали аэропланы, похожие на хрупкие этажерки, а воздушные бои еще ограничивались перестрелками из револьверов между пилотами, английский инженер Фредерик Ланчестер выпустил книгу «Самолет на войне» (Aircraft in Warfare: The Dawn of the Fourth Arm, 1916), в которой попытался подвести теоретическую базу под военное воздухоплавание. Поскольку самолеты на тот момент еще не превратились в грозную боевую силу, Ланчестер в своих построениях ориентировался на опыт морских сражений. Как известно, в древности такие сражения, даже если в них участвовали целые флотилии, быстро распадались на попарные схватки между экипажами отдельных кораблей, которые сцеплялись бортами и затем пытались взять друг друга на абордаж. Пушечное вооружение поначалу мало что изменило, ведь, чтобы поразить вражеское судно из бортовой батареи, надо было подплыть к нему почти вплотную.
Но с ростом дальнобойности и прицельности корабельных орудий, которые с наступлением эры броненосцев стали располагать не вдоль борта, а на вращающихся башнях, боевые суда получили возможность обстреливать не одну, а сразу несколько целей. В похожем направлении, предположил Ланчестер, будет развиваться и боевая авиация — маневрируя в воздухе, истребители смогут зараз накрывать пулеметным огнем целые группы самолетов противника.Чтобы описать изменения, связанные с возрастающей дальнобойностью, точностью и скорострельностью оружия, Ланчестер сформулировал два закона, от которых зависит боеспособность воинских соединений. Позже эти законы — линейный и квадратичный — стали носить его имя (см. Lanchester's laws). Согласно линейному закону Ланчестера, боеспособность воинского соединения \(M\) равняется его численности \(m\), помноженной на среднюю боеспособность отдельных воинов, кораблей или других боевых единиц \(a_m\):
\[M = m\cdot a_m.\]Такой линейный закон действует, когда коллективные боевые действия сводятся, по сути, к индивидуальным схваткам: вспомним о галерах, сцепившихся абордажными крюками, или о сшибке рыцарей.
Однако если каждая отдельная боевая единица — например, пулеметный расчет — наносит урон сразу множеству врагов, то в дело вступает квадратичный закон Ланчестера. В соответствии с этим законом боеспособность соединения рассчитывается как квадрат его численности, помноженный на боеспособность его членов:
\[M = m^2\cdot a_m.\]Как нетрудно увидеть, в этом случае успех на поле боя зависит главным образом не от индивидуальных качеств солдат или экипажей, а от того, какой из сторон удастся максимально сосредоточить их на одном направлении. Численное преимущество всегда имело значение, но в условиях современной войны, когда можно убивать на расстоянии, оно становится критически важным — чтобы реализовать численной перевес, теперь необязательно подбираться к врагу, расталкивая друг друга локтями, достаточно бить по нему из всех орудий.
В общем виде законы Ланчестера можно записать так:
\[M = m^\theta\cdot a_m.\]Как следует из квадратичной зависимости, за счет концентрации сил современная армия может драматическим образом увеличить скорость уничтожения врагов, минимизировав при этом уровень собственных потерь. Представим себе, писал Ланчестер, две армии красных и голубых, каждая из которых состоит из 1000 солдат, имеющих одинаковую боеспособность. Если они столкнутся лоб в лоб, то результатом будет ничья. Но ситуация резко изменится, если красные будут разделены на два отряда по 500 человек, тогда как голубые продолжат действовать как единое целое. В соответствии с расчетами, когда 1000 голубых встретят 500 красных, они смогут полностью уничтожить их, потеряв всего 134 человека. Затем голубые, в чьих рядах останется 866 человек, проделают то же самое с другим отрядом красных. В результате к тому моменту, когда красных полностью истребят, армия голубых все еще будет насчитывать 707 бойцов.
Исходя из этих соображений, Ланчестер советовал полководцам держать все силы в одном кулаке и ни в коем случае их не распылять: создание объединенного Большого флота (The Grand Fleet), который в ходе Первой мировой войны охранял побережье Великобритании, казалось ему хорошей стратегией. А вот того, кто предложил бы разделить армию и наступать сразу по нескольким направлениям, Ланчестер счел бы безумцем. Впрочем, как показали недавние события, с законами Ланчестера знакомы далеко не все выпускники военных академий. Но зато их давно уже взяли на вооружение энтомологи.
Социальные насекомые — муравьи, пчелы, термиты и даже тли — периодически сражаются друг с другом за пищевые ресурсы, а также за удобные места для устройства гнезд. В этой связи сам собой напрашивается вопрос: подчиняются ли войны шестиногих тем же закономерностям, что и войны двуногих? Впервые этим вопросом задались британские энтомологи Найджел Франкс и Лукас Партридж в 1993 году (N. Franks, L. Partridge, 1993. Lanchester battles and the evolution of combat in ants). Они предположили, что на примере разных муравьев можно проследить оба закона Ланчестера. Так, муравьи-кочевники рода Eciton, по-видимому, действуют в соответствии с квадратичным законом: из-за того, что рабочие у этих муравьев маленькие, и индивидуальная боеспособность у них низкая, им выгоднее брать числом. Поэтому эцитоны атакуют некрупные колонии других муравьев всей массой — в одном рейде может принимать участие до 200 тысяч особей. За счет массовой атаки эцитоны быстро уничтожают врага, но сами теряют минимум рабочих — даже потеря 1–2% из них при каждом рейде уже критично сказалась бы на численности колонии. Напротив, муравьям-рабовладельцам, когда они в ходе своих набегов нападают на численно превосходящего противника, выгоднее действовать в соответствии с линейным принципом, то есть превращать сражение в серию индивидуальных поединков. Рабовладельцы добиваются этого, выделяя особые вещества, которые распугивают основную массу защитников атакуемого гнезда, после чего с остальными расправляются поодиночке.
Франкс и Партридж рассуждали чисто теоретически, однако другие исследователи попытались проверить применимость законов Ланчестера к социальным насекомым уже эмпирическим путем. Наблюдения показали, что смертность красного огненного муравья (Solenopsis invicta) в битвах подчиняется линейному закону Ланчестера (N. Plowes, E. Adams, 2005. An empirical test of Lanchester's square law: mortality during battles of the fire ant Solenopsis invicta), а вот носатые термиты Nasutitermes corniger, которые могут обстреливать врага ядовитым секретом на расстоянии, воюют хотя и не в соответствии с квадратичным законом, но в близком приближении к нему. А именно, степень \(\theta\), в которую следует возводить численность подразделения для оценки его боеспособности, в случае носатых термитов составляет 1,7, то есть лишь немного не дотягивает до 2, как в квадратичном законе (коэффициент \(\theta\) равен 1 в случае линейного закона; E. Clifton et al., 2022. An experimental test of Lanchester's models of combat in the neotropical termite Nasutitermes corniger (Blattodea: Termitidae)).
Разумеется, законы Ланчестера — это лишь математическая абстракция, и в реальности все обстоит гораздо сложнее. В частности, как хорошо знали уже полководцы древности, на исход битвы влияет не только численность и подготовка воинов, но и рельеф местности. Навязать противнику сражение там, где тебе это выгодно, и грамотно расположить войска — это уже как минимум половина успеха. Но если от ландшафтных особенностей порой зависит победа или поражение у людей, то, может быть, нечто подобное наблюдается и у общественных насекомых? Авторы статьи, опубликованной недавно в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences, решили выяснить, так ли это. В качестве объектов исследования они выбрали аргентинского муравья (Linepithema humile) — это опасный инвазивный вид родом из Южной Америки, который сейчас активно расселяется по другим континентам, — и мясного муравья (Iridomyrmex purpureus) живущего в Австралии (рис. 1). Аргентинские муравьи — мелкие и слабые, но крайне многочисленные: они обладают способностью образовывать суперколонии, состоящие их десятков и сотен гнезд, между которыми может происходить обмен населением. Наоборот, мясные муравьи — крупные и сильные, но живут они относительно небольшими семьями.
Если сравнивать муравьев с людьми, то можно сказать, что мясные муравьи воюют по старинке, словно дружина хорошо подготовленных профессиональных воинов. Таким муравьям выгоднее действовать в соответствии с линейной моделью Ланчестера, то есть превращать сражение в ряд последовательных парных схваток, где важна индивидуальная боеспособность. Напротив, аргентинские муравьи ведут себя как массовая призывная армия: невысокие воинские качества одиночных особей они с лихвой компенсируют огромной общей численностью. Но у муравьев нет дальнобойных орудий — им нужен непосредственный контакт с врагом. Однако навалиться всей массой, чтобы реализовать свое численное преимущество, аргентинские муравьи могут лишь на открытых пространствах, тогда как в условиях пересеченной местности это сделать гораздо сложнее. Исследователи попытались просчитать, насколько высок вклад данного фактора в успех этих безжалостных завоевателей (расселяясь по миру, аргентинские муравьи эффективно вытесняют местные виды муравьев).
Муравьи далеко не всегда готовы драться по команде экспериментатора, так что сначала ученые смоделировали их поведение c помощью стратегии Age of Empires II. В качестве аналога мясных муравьев они выбрали элитных тевтонских рыцарей: эти бронированные юниты, способные наносить большой урон, производятся в замках. На роль же аргентинских муравьев были выбраны воины с двуручным мечом — эти юниты гораздо слабее тевтонских рыцарей, зато стоят дешевле и производятся в обычных казармах. Выяснилось, что один тевтонский рыцарь в одиночку может расправиться максимум с четырьмя воинами с двуручным мечом, но если его атакуют пять и больше воинов, то он неизменно погибает. Исходя из этого соотношения, ученые вычислили, что индивидуальная боеспособность воина с двуручным мечом составляет 0,22 от аналогичного показателя для тевтонского рыцаря. Затем ученые устраивали сражение между группой из 9 тевтонских рыцарей и превосходящими силами воинов с двуручным мечом, чья численность составляла от 20 до 90 единиц. Но только в одном случае отряд рыцарей отражал атаки посреди чистого поля, а в другом — рыцари стояли по трое на трех полосках земли, окруженных водой, что ограничивало к ним доступ врагов (рис. 2). Подсчеты показали, что на открытой местности \(\theta\) составляет 1,05, в полном соответствии с линейным законом Ланчестера, а вот в случае сложного ландшафта \(\theta\) равен 0,87. Чем выше \(\theta\), тем больше влияние численности подразделения на его боеспособность — получается, там, где местность пересеченная, численность воинов играет меньшую роль, и на первый план выходят их индивидуальные качества, чего и следовало ожидать (рис. 3).
Аналогичные опыты авторы статьи провели и на муравьях. Правда, в случае с индивидуальными поединками возникла загвоздка: аргентинские муравьи почему-то никак не хотели нападать на одиночных мясных муравьев, а вместо этого отсиживались на краю арены. Поэтому оценить соотношение индивидуальной боеспособности двух видов, как это было сделано для тевтонских рыцарей и воинов с двуручным мечом, ученым не удалось: его оценили на глаз как 0,1–0,3. Зато от групповых сражений муравьи не отлынивали: экспериментаторы ссаживали по 20 мясных муравьев с группами аргентинских муравьев, максимальная численность которых достигала 200 особей. В одних случаях сражение устраивалось на открытой арене, в других пространство между враждебными видами было разделено деревянными брусочками, расположенными на расстоянии одного сантиметра друг от друга — это служило имитацией пересеченной местности (рис. 4).
В соответствии с теоретическими ожиданиями смертность мясных муравьев была ниже на сложной арене, где их противникам было труднее воспользоваться численным преимущественным. Степенной коэффициент \(\theta\), вычисленный учеными для обоих ландшафтов, также был меньше в случае сложной арены (рис. 5) — это говорит о менее важной роли, которую играет общая численность отряда в таких условиях. Правда, даже в условиях простой арены коэффициент \(\theta\) оказался существенно ниже 1, что расходится с линейным законом Ланчестера. Авторы статьи объясняют эту несостыковку тем, что муравьи на арене иногда умирали не только при столкновениях с врагом, но и от других причин.
Как известно, деятельность человека приводит к появлению обедненных и чрезмерно однородных биотопов, таких как пустыри, аккуратно подстриженные газоны или асфальтированные площадки. Именно в таких антропогенных условиях инвазивные виды мелких муравьев получают преимущество за счет своей численности, делают вывод авторы работы. В более естественной среде, где земля усыпана сухими ветками и заросла кустарником, местным видам муравьев, которые, как правило, крупнее по размерам, но малочисленнее, легче отбиваться от муравьев-захватчиков. Подобным образом в современных войнах малочисленные партизанские отряды стараются втянуть более многочисленного противника в бои в городской застройке: в каменных джунглях невозможно сосредоточить большие соединения, чтобы задавить неприятеля числом. Наконец, можно вспомнить и о легендарных 300 спартанцах — если бы не Фермопильское ущелье, то они не смогли бы отбиваться от огромной персидской армии Ксеркса. Муравьям-эндемикам еще не раз придется повторять их подвиг, ведь глобальная экономика с ее контейнерными перевозками и межконтинентальными рейсами постоянно забрасывает в разные уголки Земли все новых инвазивных захватчиков.
Источник: Samuel J. Lymbery, Bruce L. Webber, Raphael K. Didham. Complex battlefields favor strong soldiers over large armies in social animal warfare // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2023. DOI: 10.1073/pnas.2217973120.
Александр Храмов
Свежие комментарии