О рационе вымерших животных судить непросто, поскольку делать это можно разве что по сохранившимся остаткам зубов. Но хотя форма, положение и степень износа зубов могут многое рассказать о том, кто и что ел, некоторые детали легко ускользают от глаз ученых. В их числе — возрастные изменения рациона, хорошо изученные у ряда современных рептилий, но почти не задокументированные среди ископаемых предков млекопитающих — синапсид. Ранее ученые полагали, что у синапсид, как и у млекопитающих, детеныши кормились тем же, чем и взрослые особи. Однако изучение нескольких черепов позднетриасовых растительноядных цинодонтов показало, что даже у продвинутых синапсид могла происходить смена рациона по мере взросления — в этом отношении они больше напоминали нынешних рептилий, а не млекопитающих.
Смена рациона по мере развития — обычное дело у многих современных видов животных. Так, например, у рыб морских петухов (Triglidae) мальки сначала питаются планктоном и только потом уже начинают нападать на других рыб, а детеныши миссисипского аллигатора (Alligator mississippiensis) проводят первые несколько месяцев жизни за ловлей насекомых и лягушек и лишь затем переключаются на диету взрослых — рыб, птиц и млекопитающих (P. Dodson, 1975. Functional and ecological significance of relative growth in Alligator). Впрочем, не всегда смена рациона вызвана исключительно невозможностью молодой особи напасть на более крупное животное: например, у австралийского колючехвостого сцинка (Egernia stokesii) молодые особи употребляют в пищу больше насекомых, а взрослые переходят на почти исключительно растительную диету (G. A. Duffield, C. M. Bull, 1998. Seasonal and Ontogenetic Changes in the Diet of the Australian Skink Egernia stokesii).
Что касается ископаемых видов, то здесь известно не так много примеров смены питания по мере взросления — и опять большинство из них связаны с рептилиями. Так, например, некоторые исследователи предполагают, что сверхбыстрый рост детенышей-зауропод, которые за пару недель могли увеличить свой вес в 10 раз, связан с высококалорийной диетой, состоящей преимущественно из насекомых и других беспозвоночных (см. Малыши гигантских динозавров росли очень быстро, «Элементы», 28.04.2016), а детеныши дейнониха (Deinonychus antirrhopus) питались более скромной добычей, чем взрослые животные, и скорее всего держались отдельно от них (J. A. Frederickson et al., 2020. Ontogenetic dietary shifts in Deinonychus antirrhopus (Theropoda; Dromaeosauridae): Insights into the ecology and social behavior of raptorial dinosaurs through stable isotope analysis). У пермских мезозавров активное хищничество молодых животных сменялось фильтрованием морской мелочи у взрослых (A. Verrière, J. Fröbisch, 2022. Ontogenetic, dietary, and environmental shifts in Mesosauridae), а триасовые трилофозавры в юности питались насекомыми и подбирали падаль, а в зрелости переходили на вегетарианское меню (R. Demar, J. R. Bolt, 1981. Dentitional Organization and Function in a Triassic Reptile).
Однако то, что выглядит абсолютно нормальным для рептилий, смотрится странно в отношении млекопитающих и их ближайших родственников. Вскармливание молоком ликвидировало проблему поиска альтернативных видов пищи для детенышей большинства видов: к моменту окончания лактации молодые млекопитающие уже становятся достаточно крупными, чтобы питаться тем же, чем и взрослые. Разница в питании молодых и взрослых животных может быть обусловлена меньшими размерами детенышей (например, у тюленей юные самцы кормятся в верхних слоях воды, а взрослые, обладающие объемистыми легкими, начинают нырять на глубину) или выбором кормов (так, у шимпанзе с возрастом увеличивается разнообразие потребляемых в пищу растений, поскольку детеныши едят только то, что дает им мать; см. J. Stuhlträger et al., 2019. Ontogenetic Dietary Shifts and Microscopic Tooth Wear in Western Chimpanzees).
Что касается ископаемых предков млекопитающих, синапсид, то по косвенным признакам ученые высказывали несколько не слишком уверенных гипотез о смене их диеты с возрастом (аналогично крокодилам и хищным динозаврам). Например, предполагается, что молодые биармозухи (Biarmosuchus tener; см. Биармозух и очёрская фауна) вели более сухопутный образ жизни и охотились в основном на мелких рептилий, амфибий и насекомых, а вот взрослые переходили на «крокодилий» образ жизни, проводили много времени в воде и нападали на крупных жертв. У южноафриканских антеозавров (Anteosaurus magnificus), напротив, головы молодых особей были длинными и низкими, как у крокодилов (вероятно, они вели полуводный образ жизни и питались в основном рыбой), а у взрослых животных черепа были массивными и тяжелыми, так что они вполне могли подстерегать добычу в засаде и настигать ее стремительным рывком (Судя по строению вестибулярного аппарата, пермские антеозавры были активными и ловкими хищниками, «Элементы», 02.04.2021).
Однако если сменялась диета у плотоядных, то могло ли происходить то же самое у растительноядных животных? Чтобы это установить, международная группа ученых из США и Южной Африки изучила черепа, принадлежащие 24 особям аргентинского экзаэретодона (Exaeretodon argentinus) — относительно крупного позднетриасового цинодонта, выраставшего до размеров свиньи. По меркам времени, когда большинство синапсид были не крупнее собаки, экзаэретодон выглядел настоящим великаном. Это животное, внешне напоминавшее коротколапого и большеголового пса, было мирным травоядным, причем довольно широко распространенным и многочисленным: его остатки найдены как в Южной Америке, так и в Индии, а общее число обнаруженных особей исчисляется десятками. Молодые экзаэретодоны были размером с кошку, тогда как взрослые достигали двух метров в длину.
Чтобы оценить возраст животных, исследователи обычно пользуются гистологическими (подсчитываются периоды замедленного роста костей, которое может быть признаком наступления малокормного сухого сезона), остеологическими (оценивается степень зарастания черепных швов) и морфологическими данными (подсчитывается процентная разница в размерах изучаемого черепа и самого крупного черепа вида — «эталонного взрослого»). Самый маленький из изученных черепов экзаэретодонов был втрое меньше самого крупного, полуметрового; поскольку среди современных млекопитающих такие различия в размерах можно увидеть только между детенышем и взрослым, ученые предположили, что изучаемые остатки тоже принадлежат разновозрастным животным, и среди них представлены как очень юные, так и заметно пожилые.
Для каждого черепа были проведены 15 измерений, включавшие общую длину черепа, ширину верхней челюсти, длину диастемы и так далее. Ученые учитывали степень тафономического искажения черепа (многие из них были сплющены или скошены во время процесса окаменевания), стараясь учитывать только те измерения, которые более-менее соответствовали двустороннесимметричной форме черепа. Все измерения были проверены на нормальность, и в целом собранные показатели говорят о том, что основные промеры плавно изменяются по мере увеличения размеров черепа, что характерно для постепенного роста животного.
Результаты показали, что с возрастом у экзаэретодонов морда становилась короче, а скулы массивнее; вероятно, у взрослых животных был гораздо более сильный укус и челюсти приводились в движение мощными жевательными мышцами, с помощью которых экзаэкротодоны справлялись с грубой растительностью. В то же время у молодых животных челюсти были лучше адаптированы не для жевания, а для хватания и раздавливания, что больше характерно не для растительноядных, а для хищников, вдобавок, питающихся относительно мелкой добычей. Подтверждают гипотезу о разном рационе молодых и взрослых животных изученный заклыковый зуб, предположительно, принадлежавший одному из обладателей небольших черепов: в то время как на зубах взрослых экзаэретодонов сохранились горизонтальные следы, оставшиеся от пережевывания грубой пищи, на зубе молодого животного царапины ориентированы вертикально, что говорит о преимущественно хватающих движениях челюсти.
Пока что ученые не могут сказать точно, чем питались молодые экзаэретодоны: возможно, в их меню входили насекомые, мелкие позвоночные или даже падаль — все это в любом случае было калорийнее постных папоротников, хвощей и голосеменных (цветковых растений в позднем триасе еще не было). Что любопытно, такая черта может интерпретироваться как «возвращение к корням»: хотя экзаэретодоны и встали на путь добросовестных вегетарианцев, их предки, такие как раннетриасовый циногнат (Cynognathus), определенно были хищниками (M. Lukic-Walther et al., 2018. Diversity patterns of nonmammalian cynodonts (Synapsida, Therapsida) and the impact of taxonomic practice and research history on diversity estimates). Вдобавок, относительно недавно был описан родственный экзаэретодону «волк в овечьей шкуре» — некрупный цинодонт этжойя (Etjoia dentitransitus), который жил несколько раньше и питался как растительной, так и животной пищей.
Интересно, что в какой-то мере дальние родственники экзаэретодона, современные млекопитающие, сохранили его привычки, ведь даже детеныши исключительно травоядных видов после рождения питаются калорийной пищей — материнским молоком. Вдобавок, животные корма могут время от времени входить в рацион северных оленей, коров и грызунов (см. статью Ж. Резниковой Волки в мышиной шкуре), потому как вегетарианство вегетарианством, но от питательного лакомства отказываться тоже не стоит!
Источник: B. Wynd, F. Abdala, S. J. Nesbitt. Ontogenetic growth in the crania of Exaeretodon argentinus (Synapsida: Cynodontia) captures a dietary shift // PeerJ. 2022. DOI: 10.7717/peerj.14196.
Анна Новиковская
Свежие комментарии