Долгое время считалось, что история амниот — клады четвероногих, к которой принадлежат современные рептилии, птицы и млекопитающие, — началась в позднем каменноугольном периоде и древнейшие представители этой группы возникли около 320 миллионов лет назад. Однако новая находка, сделанная австралийскими исследователями, отодвигает появление амниот еще дальше в прошлое. Песчаниковая плита, обнаруженная на юго-востоке Австралии, сохранила отпечатки лап с когтями, оставленные, скорее всего, примитивной рептилией, жившей около 355 миллионов лет назад. Исходя из этой находки, появление амниот следует датировать не позднее, чем ранним карбоном, а скорее всего — поздним девоном, и это означает, что наши знания об эволюции наземных четвероногих в конце палеозойской эры еще очень неполные.
Появление амниот, клады четвероногих позвоночных, в которую входят все современные рептилии, птицы и млекопитающие, безусловно стало одним из самых значимых событий позднего палеозоя. Произошедшие от лопастеперых рыб (см. Найденное в Коми древнейшее четвероногое пармастега имеет много архаичных рыбьих черт, «Элементы», 26.10.2019) в среднем девоне, первые тетраподы из группы анамний всё еще сильно напоминали своих предков — в частности, откладывали незащищенные от внешних воздействий яйца (икру) в воду. Только амниоты смогли разорвать репродуктивную связь с водоемами, а кризис каменноугольных лесов около 305 миллионов лет назад, вызвавший исчезновение большей части заболоченных лесных массивов, поспособствовал их распространению и дальнейшей диверсификации (S. Sahney et al. , 2010. Rainforest collapse triggered Carboniferous tetrapod diversification in Euramerica).
Существует несколько гипотез о причинах этого кризиса. Большинство ученых связывают его с изменениями климата: он стал более прохладным и сухим — предположительно, под влиянием самих разросшихся лесов, «выкачивавших» из атмосферы огромное количество углекислого газа. Крупных травоядных в те времена еще не было (см. Предки млекопитающих первыми из наземных позвоночных освоили растительную пищу, «Элементы», 19.04.2023), а существующие сапротрофы, по-видимому, не справлялись с обилием отмершего растительного материала (M. Nelsen et al., 2016. Delayed fungal evolution did not cause the Paleozoic peak in coal production), так что «пойманный» растениями углерод на долгие миллионы лет безвозвратно изымался из атмосферы, превращаясь в торф и уголь. В результате Земля начала охлаждаться: по территории южной Пангеи расползлись громадные ледники, что вызвало колебания уровня моря и осушение климата (см. Paleozoic Era. The Carboniferous Period). Как результат, заметно изменились наземные флора и фауна: некогда тянущиеся от горизонта до горизонта лесные массивы раздробились на отдельные рефугиумы, а доминировавшие в них «лабиринтодонты» (неформальная группа примитивных четвероногих, предковых для амфибий и амниот) уступили место лучше приспособленным к сухому климату амниотам.
Долгое время исследователи полагали, что древнейшие амниоты возникли незадолго до начала кризиса лесов (M. Benton et al., 2006. Paleontological Evidence to Date the Tree of Life). Около 320 миллионов лет назад, в московском веке, по территории современной Канады уже бродили гилономы (Hylonomus lyelli) и асафестеры (Asaphestera platyris). И те, и другие — похожи на некрупных ящериц, но уже принадлежали к двум разным эволюционным линиям развития амниот: завропсидам, включающим рептилий и птиц, и синапсидам, то есть млекопитающим и их предкам, соответственно (см. картинку дня Фауна Джоггинса). Однако новая находка, сделанная в отложениях формации Сноуи-Плэйнс (Snowy Plains Formation) в округе Таунгурунг, штат Виктория, на юго-востоке Австралии, бросает вызов общепринятым представлениям. В слоях породы, датированной ранним турнейским веком (от 358,9 до 354 миллионов лет назад), палеонтологи-любители обнаружили следы четвероногого животного с сохранившимися царапинами в области кончиков пальцев.
Всего были обнаружены три группы следов. Первая, хронологически самая ранняя — отдельный след задней лапы Ip (на рисунке 2b обведен кружочком), который был оставлен до кратковременного дождя, испещрившего всю плиту и сам след отпечатками капель. Вскоре после этого по тому же месту была проложена вторая цепочка следов (Trackway A на рисунке 2b): на мягком грунте хорошо отпечатались пятипалые кисти и ступни. Наконец, когда земля уже начала подсыхать, была проложена третья цепочка (Trackway B на рисунке 2b): на этот раз сами лапы отпечатались слабо, но хорошо видны сопутствующие царапины когтями. Что любопытно, ни на одной дорожке между лапами не видно продольных борозд, оставленных волочившимся брюхом или хвостом, то есть животное держало тело достаточно высоко над землей. Точный размер его определить проблематично, поскольку нам неизвестны длина шеи и хвоста, однако, воспользовавшись современным полосатым вараном (Varanus salvator) в качестве модели, исследователи оценили длину «изготовителя» следов примерно в 80 сантиметров. Это довольно крупные габариты по меркам раннего каменноугольного периода, и даже в позднем карбоне немногие сухопутные четвероногие были столь же велики.
Поскольку когти характерны для большинства современных амниот и за редким исключением не встречаются у анамний (H. Maddin et al., 2009. The anatomy and development of the claws of Xenopus laevis (Lissamphibia: Anura) reveal alternate pathways of structural evolution in the integument of tetrapods), следы, похожие на отпечатки когтей, указывают, что животное, оставившие эти следы, могло быть примитивной рептилией или дальним родственником млекопитающих. Стоит отметить, что у ряда примитивных амниот — диадектов, лимносцелид и сеймуриаморфов — когтей не было (это отчетливо видно по отпечаткам их лап), а вот у некоторых амфибий-темноспондилов они могли и присутствовать, на что намекает форма конечных фаланг их пальцев (T. Sirurdsen, J. Bolt, 2010. The Lower Permian amphibamid Doleserpeton (Temnospondyli: Dissorophoidea), the interrelationships of amphibamids, and the origin of modern amphibians). Было ли животное, оставившее следы в Сноуи-Плэйнс, темноспондилом? Возможно, хотя для последних характерны четырехпалые передние конечности, с немногочисленными исключениями (D. Konietzko-Meier et al., 2020. Pentadactyl manus of the Metoposaurus krasiejowensis from the Late Triassic of Poland, the first record of pentadactyly among Temnospondyli).
Сравнив отпечатки из Сноуи-Плэйнс с отпечатками других известных ранних амниот — Dimetropus, обычно приписываемого синапсидам, и Notalacerta, Dromopus и Varanopus, принадлежащих завропсидам, — авторы пришли к выводу, что больше всего австралийские следы схожи с отпечатками завропсид. Для Dimetropus характерны более вытянутые подошвы с отчетливыми «пятками», менее растопыренными пальцами и более прямыми когтями, тогда как у «завропсидных» ихнотаксонов короткая подошва, часто не оставляющая отпечатка, и пять пальцев, расходящихся в стороны веером. Также похожи и отпечатки когтей: у Dimetropus они не отклоняются от оси пальца, тогда как у завропсид отклонены, создавая J-образный отпечаток (рис. 3). Авторы также отмечают, что сходство следов из Сноуи-Плэйнс прослеживается и с ихнотаксоном Hylopus: эти следы могли оставить стволовые четвероногие, не относящиеся к амниотам. Впрочем, наиболее хорошо сохранившийся ихновид H. hardingi отличается округлыми кончиками пальцев и очень коротким пятым пальцем кисти, так что по крайней мере к этому ихновиду отпечатки из Сноуи-Плэйнс точно не относятся.
Итак, существует две возможных интерпретации следов из Сноуи-Плэйнс: отпечатки могли оставить как примитивные темноспондилы (они как раз появились около 350 миллионов лет назад), так и ранние амниоты-завропсиды. Поскольку пятипалые кисти пока что описаны только у триасовых темноспондилов, отстоящих от следов из Сноуи-Плэйнс более чем на сто миллионов лет, а у самых ранних темноспондилов вроде баланерпетона (Balanerpeton) на передних конечностях было по четыре пальца, стоит признать, что вряд ли «следообразователь» из Сноуи-Плэйнс был амфибией. С другой стороны, против принадлежности к завропсидам пока что говорит лишь временной разрыв с древнейшими костными остатками таких животных — однако это может быть лишь следствием неполноты палеонтологической летописи.
Если же следы из Сноуи-Плэйнс принадлежат представителю амниот, это дает нам возможность пересмотреть эволюционную историю сухопутных позвоночных. Самый ранний представитель стволовых четвероногих, китайская тунсения (Tungsenia), найдена в отложениях пражского яруса возрастом 413–410 миллионов лет назад. Первые следы сухопутных позвоночных датированы эйфельским веком (G. Niedźwiedzki et al., 2010. Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland), около 390 миллионов лет назад, а первые костные остатки — франским веком, примерно 380 миллионов лет назад (P. Ahlberg, 1995. Elginerpeton pancheni and the earliest tetrapod clade; P. Ahlberg, 1998. Postcranial stem tetrapod remains from the Devonian of Scat Craig, Morayshire, Scotland). До сих пор все остатки четвероногих возрастом 380–320 млн лет принадлежали исключительно стволовым представителям группы, однако отпечатки из Сноуи-Плэйнс отодвигают начало истории амниот как минимум в ранний карбон, а скорее всего — в глубины девонского периода, вскоре после окончательного выхода наших предков на сушу. Возможно, в будущем исследователям удастся уточнить эти датировки с использованием филогенетического анализа, либо же на помощь» придут новые находки из других частей света.
Напоследок стоит сказать, что австралийские отпечатки — не единственные, «бросающие вызов» общепринятым взглядам: в Польше также были обнаружены следы, похожие на Notalacerta, в породах, датированных серпуховским — ранним башкирским веком, что почти на десять миллионов лет опережает появление древнейших костей амниот (A. Górecka-Nowak et al., 2021. Age revision of Carboniferous rocks in the northern part of the Intra-Sudetic Basin (SW Poland) based on miospore data). Не исключено, что в Северном и Южном полушариях (или, соответственно, на территории Лавруссии и Гондваны, двух гигантских материков) темпы эволюции наземных позвоночных отличались, либо же прародиной всех амниот была именно Гондвана, откуда они уже и распространились по всей суше.
Источник: J. A. Long, G. Niedźwiedzki, J. Garvey, A. M. Clement, A. B. Camens, C. A. Eury, J. Eason, P. E. Ahlberg. Earliest amniote tracks recalibrate the timeline of tetrapod evolution // Nature. 2025. DOI: 10.1038/s41586-025-08884-5.
Анна Новиковская
Свежие комментарии