Все животные в той или иной степени способны учиться, то есть адаптивно менять свое поведение на основании предшествующего опыта. Долгое время ученые полагали, что ассоциативное обучение доступно только организмам с хорошо развитой нервной системой, таким как моллюски, членистоногие и хордовые. Однако в течение последних лет накапливается все больше данных, свидетельствующих, что даже в отсутствие мозга некоторые беспозвоночные, такие как медузы, способны учиться на своих ошибках. В новой работе ученые из Дании и Германии исследовали специфическое поведение избегания препятствий у кубомедуз Tripedalia cystophora, помещая их в контейнеры с полосками разной контрастности и проверяя, как быстро они научатся не наталкиваться на стенки. Исследователи пришли к выводу, что медузы способны корректировать свое поведение, исходя из предшествующего опыта, и электрическая стимуляция их нейронов (она имитирует столкновение) ускоряет обучение.
Американский зоолог и этолог Уильям Торп (William Homan Thorpe) в 1956 году выделил несколько типов обучения, которые можно было наблюдать у животных (W. Thorpe, 1956. Learning and instinct in animals). Самое простое — неассоциативное обучение, выражающееся в изменении реакции организма на повторяющийся раздражитель. К неассоциативному обучению относят привыкание, или габитуацию (понижение чувствительности к раздражителю; классический пример — со временем пассажир поезда почти перестает обращать внимание на стук колес) и сенситизацию (повышение чувствительности к раздражителю; например, человек, пришедший на концерт и «настроившийся» на слух, будет куда резче реагировать на шуршание пачки чипсов у соседа).
Такой тип обучения можно наблюдать даже у самых простых организмов: например, после нескольких сеансов ударов электрическим током чувствительность гидры к другому раздражителю (свету) заметно повышается, и даже слабое освещение, на которое «нормальная» гидра внимания не обратит, у «наэлектризованной» вызовет оборонительную реакцию (Н. Тушмалова. Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных).Ассоциативное обучение несколько сложнее. При нем в центральной нервной системе возникает временная связь между двумя стимулами, один из которых ранее был для животного безразличен, а второй выполнял роль вознаграждения или наказания. К такому типу обучения относят классические условные рефлексы (хорошо известны эксперименты И. П. Павлова по типу «звенит звонок — у собаки начинает выделяться слюна») и оперантное обучение (животному необходимо выполнить некое действие, чтобы получить желаемое или, наоборот, избежать наказания; самый известный пример — дрессировка). Долгое время ученые полагали, что к такой форме обучения способны только животные, обладающие мозгом, такие как головоногие моллюски, членистоногие и позвоночные, однако в последние годы появляются данные, что для ассоциативного обучения развитая нервная система не особенно нужна.
Особенно удивительными выглядят способности к обучению у стрекающих, или книдарий (Cnidaria) — группы беспозвоночных животных, обладающих наиболее примитивной нервной системой (K. Cheng, 2021. Learning in Cnidaria: A systematic review). Чаще всего она представлена сетью нейронов, оплетающей все тело животного и соединенных отростками. У свободноплавающих медуз нервная система несколько сложнее, и в ней можно выделить нервные узлы — ганглии, образующие нервное кольцо по краю зонтика, от которого иннервируется парус медузы и ропалии, специализированные щупальца, выполняющие роль органов чувств медузы.
Ранее было показано, что различные книдарии способны к неассоциативному обучению — привыканию и сенситизации (N. Rushforth et al., 1964. Behavior in Hydra: Inhibition of the Contraction Responses of Hydra pirardi), а прикрепленные родственники медуз — актинии (Actiniaria), — могут связывать два стимула, хотя интерпретация полученных результатов неоднозначна (J. Haralson et al., 1975. Classical conditioning in the sea anemone, Cribrina xanthogrammica; G. Botton-Amiot et al., 2023. Associative learning in the cnidarian Nematostella vectensis). На этот раз, чтобы изучить способности книдарий к ассоциативному обучению, исследователи из Кильского (Германия) и Копенгагенского (Дания) университетов выбрали кубомедузу Tripedalia cystophora. Это небольшое животное, диаметром всего в сантиметр, — эндемик Карибского моря, ищущий себе пищу — в основном веслоногих ракообразных, — в мангровых зарослях. Медуза Tripedalia cystophora демонстрирует достаточно сложное поведение по меркам книдарий, в частности, брачные ритуалы и визуальное ориентирование при избегании препятствий (A. Garm et al., 2007. Visually guided obstacle avoidance in the box jellyfish Tripedalia cystophora and Chiropsella bronzie). Благодаря простым глазкам на конце каждого из четырех ропалиев и расположенным там же нервным узлам медуза способна независимо обрабатывать получаемую информацию и корректировать свое поведение.
Поскольку в естественной среде Tripedalia cystophora должна искать пищу в плотных зарослях корней, избегая столкновений, способных повредить нежное тело, она демонстрирует хорошо узнаваемое поведение избегания препятствий (obstacle avoidance behavior, OAB), при котором животное, заметив впереди препятствие, с помощью быстрых движений зонтика поворачивает на 120–180°. Предполагается, что для определения расстояния до препятствия медузы оценивают контраст между препятствием и окружающей средой (A. Garm et al., 2013. Pattern- and contrast-dependent visual response in the box jellyfish Tripedalia cystophora), — однако в мутных водах мангров эта контрастность может сильно варьировать, и медузе нужно это учитывать во время охоты. Чтобы понять, как медузы корректируют свое поведение в зависимости от прозрачности воды, ученые помещали их в контейнер с морской водой, на стенках которого были нарисованы полосы разной контрастности, и наблюдали, как часто книдарии сталкиваются со стенками.
Сначала использовались два типа полос: высококонтрастные (черные и белые) и низкоконтрастные (серые и белые). В контейнере с черно-белыми полосами медузы в основном плавали в центре, а вот в контейнере с серо-белыми полосами они поначалу то и дело натыкались зонтиком на стенки. Впрочем, спустя некоторое время животные почти перестали попадать в «аварии» даже в контейнере с низкоконтрастными полосами: если в начале эксперимента столкновения происходили в среднем 1,8 раза за минуту, то после 7,5 минут этот показатель упал до 0,78 в минуту — более чем в два раза. Если же стенки контейнера были окрашены в ровный серый цвет, безо всяких полос, частота столкновений со временем не менялась.
Исходя из этих данных, ученые предположили, что кубомедузы могут связывать визуальные стимулы и механические — то есть, запоминают «ошибку», когда они все-таки врезались в стенку, и через какое-то время начинают избегать стимула, который ранее не вызывал у них OAB. Иными словами, Tripedalia cystophora продемонстрировала способности к ассоциативному обучению. Однако для того, чтобы окончательно в этом убедиться, исследователи решили провести еще один тест (рис. 1, D). На этот раз они взяли отдельный ропалий медузы, которому одновременно показывали низкоконтрастные полоски и стимулировали нейроны электрическим током, таким образом имитируя механическое столкновение. В итоге уже спустя пять таких повторений нейроны возбуждались при виде низкоконтрастных полос, на которые вначале не реагировали, — а вот другие ропалии, которые обучали только с помощью полос или только с помощью электрического тока, так и не «научились» избегать размытых препятствий.
Таким образом, медуза и даже ее отдельный ропалий способны учиться на своих ошибках, корректируя поведения в зависимости от внешних условий. Полученные результаты подтверждают ранние данные о том, что связывать два стимула могут не только «умные» животные, но и примитивные книдарии, и даже... растения — во всяком случае, в 2016 году международный коллектив исследователей заявил, что обнаружил способности к ассоциативному обучению у обычного посевного гороха (Pisum sativum; M. Gagliano et al., 2016. Learning by Association in Plants).
Все это лишь подчеркивает, как мало мы еще знаем о нейробиологии обучения и о том, как формируется память и накапливается индивидуальный опыт. Для установления клеточных механизмов и физиологического минимума, обеспечивающего способность к обучению, потребуются дополнительные исследования на самых разных представителях животного и, возможно, даже растительного царств.
Источник: J. Bielecki, S. K. Dam Nielsen, G. Nachman, A. Garm. Associative learning in the box jellyfish Tripedalia Cystophora // Current Biology. 2023. DOI: 10.1016/j.cub.2023.08.056.
Анна Новиковская
Свежие комментарии