На информационном ресурсе применяются рекомендательные технологии (информационные технологии предоставления информации на основе сбора, систематизации и анализа сведений, относящихся к предпочтениям пользователей сети "Интернет", находящихся на территории Российской Федерации)

Свежие комментарии

  • Владимир
    Риск снижается, но все равно в итоге приводит к 100 % смертности.Инфаркт миокарда ...

Метагеномный анализ расширил состав раннеплейстоценовой флоры и фауны севера Гренландии

Исследование ДНК, выделенной из отложений формации Кап-Копенгаген (Земля Пири, Гренландия), позволило значительно расширить представления об истории экосистем высокой Арктики. Классическими методами палеонтологии ранее было установлено, что два миллиона лет назад на северном побережье Гренландии в условиях межледниковья существовала богатая экосистема, ранее изученная по остаткам десятков видов моллюсков, насекомых и растений, включая разнообразные деревья.

Данные, полученные при анализе рекордно древней экосистемной ДНК (environmental DNA), заметно расширили список флоры и фауны Кап-Копенгаген. Впервые получены свидетельства того, что в Гренландии в раннем плейстоцене обитали северные олени, гуси-казарки и даже мастодонты, а у ее берегов — мечехвосты. В ходе исследования решены важные методические проблемы экстракции экосистемной ДНК.

Новая статья международного коллектива ученых под руководством знаменитого датского молекулярного биолога Эске Виллерслева (Eske Willerslev) в журнале Nature напомнила мне большую коробку конфет-ассорти. В ней что-то по своему вкусу могут найти и специалисты, и просто люди, интересующиеся многими отраслями знания: палеозоологией, палеоботаникой, палеогеографией, климатологией, и, собственно, палеогенетикой и молекулярной биологией. Разумеется, готовили это ассорти специалисты разного профиля, в их числе палеонтолог д.г-м.н. А. С. Тесаков и палинолог к.г-м.н. А. Н. Симакова из Лаборатории стратиграфии четвертичного периода ГИН РАН. Мне наиболее заманчивыми показались те перспективы, которые исследование открывает в отношении проблемы неполноты палеонтологической летописи, как минимум для приполярных регионов Земли.

Неполнота летописи — давно известное обстоятельство, являющееся одновременно головной болью и индульгенцией для палеонтологов. Лакуны в наших знаниях о хитросплетениях эволюционного древа обусловлены главным образом объективными свойствами процессов образования осадочных отложений. Во-первых, они никогда не могут образовываться одновременно на всей площади земного шара, ведь чтобы где-то отложилось что-то ненужное, сначала откуда-то должно смыться что-то ненужное. В каждый момент времени одни территории являются областями денудации, откуда происходит снос осадков, а другие территории (чаще — акватории) — областями аккумуляции, где осадки, включая остатки самых разных организмов, накапливаются.

Физические и химические свойства новых отложений могут благоприятствовать или не благоприятствовать сохранению органических остатков, при этом для разных организмов или даже их частей подходящими могут быть разные условия. Так, условия торфяника, заведомо благоприятные для сохранения растений, могут быть неблагоприятными для костей млекопитающих, но при этом щадить их же кожу, оставляя от погребенных в торфяниках людей внешне впечатляющие, но в прямом смысле весьма бесхребетные мумии вроде пары из Вирдинга. Поэтому ассоциации остатков ископаемых организмов представляют собой неполные и искаженные слепки былых экосистем. Большая (а может и большая?) же часть осадочных отложений — немые, не содержащие различимых органических остатков, как минимум — макроскопических, видимых невооруженным взглядом, а чтобы «разговорить» микроскопические остатки, приходится приложить немало усилий. Также на полноту знаний о палеонтологической летописи влияет комплекс условно «субъективных» факторов: одни территории из года в год посещают тучные стада палеонтологов, а на других, кажется, проще встретить живого мамонта. Разумеется, в значительной степени посещаемость территории зависит от ее транспортной доступности, обжитости, освоенности и хозяйственной значимости.

Арктика и субарктика многим могут показаться неким палеонтологическим раем, ведь в СМИ регулярно появляются сведения о находках замороженных туш мамонтов и их спутников. Но дело в том, что абсолютное большинство такого рода находок относится к эпохе позднего плейстоцена (последние 120 тысяч лет за вычетом продолжающегося межледниковья — голоцена), и приурочено к немногим продуктивным в этом отношении территориям. Предшествующие же многие миллионы лет истории наземной жизни в Арктике известны крайне посредственно в сравнении с умеренными и субтропическими широтами. Вероятная причина этого — разрушительные климатические и геологические процессы ледникового периода. Попросту говоря, расползающиеся по Арктике ледники раз за разом при каждом ледниковом цикле сминали и сдирали доледниковые и межледниковые отложения со следами робко осваивающей крайний север жизни. Также обширные территории после отступления ледников становились до следующего оледенения акваториями — заливались окраинными морями Северного Ледовитого океана. И, вероятно, почти никто не жил на поверхности самих ледников. Этими ли факторами объясняется скудость палеонтологической летописи Арктики, или какими-то еще, но известные местонахождения наземной фауны среднего и тем более раннего плейстоцена там наперечет, не говоря о предшествующих этапах кайнозойской эры. И, конечно, в Арктике даже сейчас мало людей, дорог и карьеров, полевой сезон короток, а полевые работы дороги, сложны и весьма некомфортны.

С учетом всех сложностей полевых работ в Арктике формация Кап-Копенгаген Земли Пири на крайнем севере Гренландии давно привлекла внимание исследователей. Ее отнюдь нельзя назвать немой: здесь в восьмидесятиметровой толще песчанистых и илистых прибрежных морских отложений были найдены многочисленные остатки растений и насекомых, снесенные реками с близлежащей суши, а также остатки живших в море рыб, моллюсков, остракод и фораминифер. После долгих поисков остатков млекопитающих тут были обнаружены зуб и фрагменты черепа вымершего зайца Hypolagus и ископаемый заячий помет. В то же время на значимое присутствие в экосистеме Кап-Копенгаген млекопитающих указывают находки жуков-навозников.

Совокупность биостратиграфических, палеомагнитных, радиоизотопных методов датирования позволила установить, что формация Кап-Копенгаген образовалась во временном интервале от 1,9 до 2,1 миллионов лет назад. Если быть точнее, ее образование заняло около 20 000 лет и должно быть привязано к какому-то одному из эпизодов изменения направления магнитного поля Земли в начале четвертичного периода. История уточнения возраста формации — отдельный «научный детектив».

Обилие остатков одних групп организмов, признаки присутствия других, впечатляющий возраст и экстремальное географическое положение подтолкнули Виллерслева и коллег опробовать на формации Кап-Копенгаген методы метагеномного исследования отложений (исследования экосистемной ДНК или эДНК, см. Environmental DNA). Виллерслев — пионер исследования эДНК. Большая часть его работ посвящена исследованию отложений позднего плейстоцена — времени расцвета мамонтовой фауны и расселения человека в высоких широтах. Но было среди его достижений и опубликованное в 2007 году исследование эДНК из поднятого с двухкилометровой глубины гренландского ледникового керна, показавшее присутствие на острове нескольких видов древесных растений примерно 450 тысяч лет назад (E. Willerslev et al., 2007. Ancient Biomolecules from Deep Ice Cores Reveal a Forested Southern Greenland).

К формации Кап-Копенгаген Виллерслев и его коллеги подступались не раз, образцы отбирались в 2006, 2012 и 2016 годах, но раз за разом усилия не приносили плодов. Сдвиг произошел после детального исследования процессов адсорбции ДНК частицами различных минералов, присутствующих в составе формации, и экстракции ДНК из них, проведенного геохимиком Кариной Сэнд (Karina K. Sand). В итоге из 41 пробы, взятой по всему разрезу формации, было выделено около трех миллиардов пригодных для анализа последовательностей ДНК длиной более 30 н. п., среди которых должны были оказаться — и оказались — последовательности из геномов представителей самых разных групп организмов, многие из которых не были обнаружены здесь классическими палеонтологическими методами.

Рис. 2. Процесс отбора проб на обнажении формации Кап-Копенгаген

На этом моменте читатель может задаться вопросом: а нужны ли в таком случае эти самые «классические палеонтологические методы»? Ведь как смартфон «дематериализовал» для обычного человека множество приборов, инструментов и информационных источников доцифровой эры, так и исследование ДНК уже даже не из различимых глазом остатков, а просто из грунта не заменит ли нам пыльные коллекции костей, зубов и ракушек, а заодно прилагающихся к ним специалистов старой формации? Вот оно, решение проблемы неполноты палеонтологической летописи, волшебной палочкой по ископаемому философскому камню! Но давайте сравним.

Всего палеогеномными методами было выявлено присутствие 102 родов растений. Во всей современной Гренландии произрастает 175 родов аборигенных растений, из их числа 70 было обнаружено в древней эДНК. Примечательно что это в основном растения, живущие на юге этого гигантского острова, а не на Земле Пири, занятой сейчас полярной пустыней. 39% выявленных в древней эДНК родов растений вообще не встречаются сейчас в Гренландии, ограничиваясь Северной Америкой. Некоторые из них не живут на многолетнемерзлых грунтах. 39 родов растений было выявлено как по эДНК, так и классическими методами — по спорам, пыльце и макроостаткам (листья, плоды, древесина). Еще 39 групп растений выявлено классическими методами с меньшей точностью (то есть не до рода, а, например, до семейства). Так, пыльца злаков была определена только до уровня семейства, из макроостатков за все время было найдено одно зернышко злака, а по эДНК выявляется 12 родов. Разгром? Не совсем.

Среди 73 растений, выявленных по макроостаткам, 24 не были выявлены по эДНК. Причина может крыться в неполноте сравнительных данных по современным геномам (что явно исправимо) и в редкости некоторых видов в сообществе. То есть в летопись случайно попали единичные фрагменты от немногих растений редкого вида и так же случайно не попала их ДНК. Для тополя, березы и ивы флоры Кап-Копенгаген авторы провели филогенетический анализ их хлоропластной ДНК, показавший, что тогдашние березы и ивы занимали базальное относительно большинства современных видов положение. Это может говорить о том, что на протяжении четвертичного периода эти роды активно эволюционировали. В целом растительное сообщество Кап-Копенгаген не имеет полных современных аналогов. Оно включает кроме упомянутых родов лиственницу, ель, сосну, тсугу, тую, орешник, яблоню, рододендрон, калину и многие другие деревья и кустарники, часть из них можно ожидать увидеть даже не в лесотундре или северной тайге, а еще южнее. Это явно межледниковая флора. В ней много болотных и околоводных растений. Небывалое для современности сочетание родов может быть связано в том числе с уникальными природными условиями этой местности, где намного более теплый, чем сейчас, климат не отменял полярную ночь и полярный день. А также с тем, что те же роды растений сейчас представлены другими видами, которые могут иметь иные экологические требования.

Один из наиболее ярких результатов исследования — обнаружение ДНК нескольких млекопитающих: зайца, полевки, северного оленя и гребнезубого мастодонта рода Mammut. Все они — по митохондриальной ДНК — занимают базальное положение относительно современных (для мастодонта — относительно большинства более молодых плейстоценовых) геномов. При этом, например, для оленя полученное положение закономерно, а вот полевки ко времени образования формации Кап-Копенгаген эволюционно «разбежались» довольно далеко и можно предположить, что дело тут может быть в изъянах сравнительной базы данных геномов (например, там нет леммингов Lemmus) или сохранности эДНК. В более поздние этапы плейстоцена мастодонты Mammut americanum появлялись в высоких широтах во время межледниковий, заселяя Аляску и Юкон. Это животное предпочитало питаться листвой и хвоей деревьев, при похолоданиях в тундростепных ландшафтах их сменяли мамонты. Зайцы в лице арктического беляка и полевки в лице гренландского лемминга, а до недавнего времени и северные олени (карибу) — современные насельники Земли Пири. Если сейчас на них там охотятся песцы и волки, то кто-то обязательно должен был охотиться и на их предков два миллиона лет назад, но ДНК хищных млекопитающих пока не найдена.

Наверняка не полон и список растительноядных видов — в современных американских бореальных лесах сообщества млекопитающих могут включать десятки видов. Конечно, нужно признать, что палеогенетика радикально увеличила наши знания о млекопитающих формации Кап-Копенгаген и в целом раннего плейстоцена высокой Арктики, но и она оказалась не всесильна. К тому же нужно отметить, что если по эДНК древнего зайца из 17 проб можно описать его как «какого-то зайца, базального на филогенетическом древе относительно выборки современных геномов», то по единственному зубу из обломка черепа можно сказать, что это был заяц конкретного вымершего рода Hypolagus sp. Если бы вместо зуба попалась одна приличной сохранности челюсть, заяц был бы определен до вида.

Среди эДНК Кап-Копенгаген была обнаружена мтДНК казарки — гуся рода Branta. Гусь также проявил потрясающее постоянство — и сейчас на севере Гренландии гнездится черная казарка Branta bernicla. Костей птиц в формации не найдено, птицам вообще гораздо реже чем млекопитающим везет попасть в палеонтологическую летопись. Полная победа палеогенетики в этой дисциплине? Конечно, ведь счет 1:0, но даже современная орнитофауна Гренландии включает около 250 видов, в умеренных широтах разнообразие птиц гораздо больше. Успех оказывается не таким ярким как хотелось бы.

Рис. 3. Черная казарка (Branta bernicla)

По непонятной причине в раздел статьи, посвященный морским организмам, помещена информация об эДНК наземных насекомых. Этими насекомыми оказались некий муравей и некая блоха. И это триумф опыта над молодостью. Ведь палеоэнтомологи насчитали в фауне Кап-Копенгаген более 200 видов насекомых. Присутствие муравьиной эДНК объяснимо — биомасса муравьев во многих биомах суши относительно очень велика. Менее понятно присутствие блохи, она наследила в большем количестве проб и не всегда там же, где ее возможные хозяева.

От действительно морских животных нашлись эДНК мечехвоста и коралла семейства Merulinidae. Возможно, находка мечехвоста — не менее яркая и неожиданная деталь обсуждаемой работы, чем находка мастодонта, ведь современные нерестилища мечехвостов на побережье Северной Америки достигают на севере лишь залива Мэн, что на тысячи километров южнее Земли Пири. Но нужно учитывать, что флора современных берегов залива Мэн в некоторых аспектах напоминает былую флору Кап-Копенгаген, так что и в прибрежных водах условия должны быть схожими. Современные мечехвосты массово нерестятся на морских пляжах и поэтому ощутимая концентрация их эДНК в прибрежных отложениях объяснима. Коралл тоже сигнализирует о теплых водах, как и часть из 24 выявленных по эДНК планктонных организмов (зеленые микроводоросли), тогда как остальные из них более холодовыносливы.

Авторы не приводят детального сопоставления эДНК и состава найденных морских микрофоссилий, но можно предположить, что если бронированные диатомовые водоросли во плоти (вернее, в виде панцирей) ожидать найти можно, то мягеньких воротничковых жгутиконосцев — едва ли. Впрочем, морские планктонные организмы далеко вне компетенции автора обзора. Но победа ли это палеогенетики? А где фораминиферы? Их раковины есть, а эДНК нет. Нет эДНК остракод или любых других ракообразных, рыб, моллюсков, брахиопод, а только моллюсков в фауне Кап-Копенгаген 42 вида. Парадоксальным образом классические и новейшие методы исследований целиком разошлись при описании разнообразия морских организмов. От эДНК можно было бы ждать данные по нескольким обильным в современных экосистемах умеренных широт группам, имеющим мало шансов сохраниться в виде эуфоссилий в обстановке осадконакопления формации Кап-Копенгаген. Это и дождевые черви, и нематоды, и высшие грибы. Ведь если там росли березы, то неминуемо у их корней селились подберезовики. К сожалению, ДНК этих групп тоже не найдена.

Здесь можно возразить, что дареному мастодонту в зубы не смотрят и нужно радоваться успеху новаторского подхода, а не критиковать упущения, тем более в тех случаях, где классические методы тоже оказались бессильны. Может и так, к тому же исследование эДНК имеет явные перспективы совершенствования, наверняка после пополнения сравнительных баз геномов и тут обнаружатся какие-то пока скрывающиеся таксоны. Тем не менее, сейчас это не волшебная палочка, не заменитель классических методов. Палеогеномика в обозримой временной перспективе должна работать вместе, а не вместо палеозоологии, палеоботаники, палинологии, которые в некоторых случаях могут дать ей фору. Ведь если новые базы данных могут улучшить результат изучения эДНК, то и находки новых костей, зубов, семян и ракушек тоже возможны.

Исследование эДНК — сложный, трудоемкий и дорогостоящий процесс. Пробы из Кап-Копенгаген обрабатывались одноразовыми инструментами, сохранялись в поле, транспортировались в лабораторию и хранятся там в замороженном виде. Само лабораторное оборудование и расходные материалы для выделения и анализа ДНК стоят немалых денег. Процесс получения и обработки данных в итоге занял годы. Наверняка в будущем оборудование станет более дешевым и производительным (хотя у производительности должны быть свои физические пределы), но проблема транспортировки образцов до стерильного бокса никуда не денется, ведь сложность работы с древней ДНК не только в том, чтобы выделить ее, но и в том, чтобы не выделить ДНК, оставленную самими исследователями, современными зайцами, ездовыми собаками аборигенов и самими аборигенами севера.

Напротив, «классики» и сейчас могут обойтись несравненно более доступным оборудованием и значительную часть результатов получить прямо в поле. Надо ли выделять из десятков проб грунта в лаборатории за тысячи километров от геологического обнажения ДНК «сферического зайца в вакууме», если у вас в промывочном сите уже лежит красивый и понятный зуб Hypolagus? Другое дело если никаких зубов нет, а узнать, жили ли где-то миллион лет назад зайцы и мастодонты очень хочется. Тогда можно брать пробы из толщ с подходящим минеральным составом, где найдены только бесполезные щепки костей и надеяться увидеть если не всю древнюю экосистему, то ее большую часть в виде прочтенных последовательностей ДНК. Это наверняка в обозримом будущем отчасти закроет огромные бреши в палеонтологической летописи экосистем Арктики, Субарктики и Антарктики. С более теплыми регионами сложнее. Авторы статьи заранее рассчитали скорость деградации ДНК в условиях северной Гренландии (хотя эти условия за два миллиона лет изменились радикально) и надеялись найти там удовлетворяющие их своей длиной ее фрагменты. Но чем теплее среда и чем больше прошло времени, тем сильнее деградация ДНК, поэтому где-то во времени и пространстве победоносный марш исследований эДНК и древней ДНК в целом встретит непреодолимые естественные барьеры. Где и когда — узнаем в будущем.

Источник: Kurt H. Kjær, Mikkel Winther Pedersen, Bianca De Sanctis, Binia De Cahsan, Thorfinn S. Korneliussen, Christian S. Michelsen, Karina K. Sand, Stanislav Jelavić, Anthony H. Ruter, Astrid M. A. Schmidt, Kristian K. Kjeldsen, Alexey S. Tesakov, Ian Snowball, John C. Gosse, Inger G. Alsos, Yucheng Wang, Christoph Dockter, Magnus Rasmussen, Morten E. Jørgensen, Birgitte Skadhauge, Ana Prohaska, Jeppe Å. Kristensen, Morten Bjerager, Morten E. Allentoft, Eric Coissac, PhyloNorway Consortium, Alexandra Rouillard, Alexandra Simakova, Antonio Fernandez-Guerra, Chris Bowler, Marc Macias-Fauria, Lasse Vinner, John J. Welch, Alan J. Hidy, Martin Sikora, Matthew J. Collins, Richard Durbin, Nicolaj K. Larsen & Eske Willerslev. A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA // Nature. 2022. DOI: 10.1038/s41586-022-05453-y.

Алексей Бондарев

Adblock test (Why?)

Ссылка на первоисточник

Картина дня

наверх