На информационном ресурсе применяются рекомендательные технологии (информационные технологии предоставления информации на основе сбора, систематизации и анализа сведений, относящихся к предпочтениям пользователей сети "Интернет", находящихся на территории Российской Федерации)

«Адские свиньи» были всеядными, а предки бегемотов — травоядными

На протяжении нескольких столетий развития палеонтологии реконструкция образа жизни ископаемых животных, недоступного для прямого изучения, оставалась одной из наиболее сложных задач. В основе ее решения лежал метод актуализма: кости и зубы ископаемых животных интерпретировались при сравнении с современными аналогами.

Схожая структура тех или иных элементов рассматривалась как признак выполнения схожих функций. К сожалению, подобные интерпретации часто приводили различных исследователей к диаметрально противоположным выводам об одних и тех же животных. Так, яркие морфологические черты представителей семейства свиноподобных парнокопытных Entelodontidae, сочетающих в своем строении признаки, характерные для хищных и для растительноядных, интерпретировались разными авторами как адаптация к всеядности, питанию падалью и разгрызанию костей и даже к активной охоте на крупных растительноядных млекопитающих. Гротескный внешний вид и возможное хищничество легли в основу неформального названия энтелодонтов — «адские свиньи». Однако, как было показано в новом исследовании с использованием хорошо отработанного на современных млекопитающих метода изучения микроизноса зубов, рацион крупного европейского Entelodon magnus не был схож с рационом никакого из современных хищных.

В совместном исследовании специалисты из России и Испании впервые изучили характер микроизноса зубов у представителей двух семейств ископаемых парнокопытных — антракотериев и энтелодонтов — в целях реконструкции их питания. Эти несколько десятков зубов были найдены на юге Франции в Окситании в фосфоритоносной формации Керси (см. Quercy Phosphorites Formation) и уже более века хранились в фондах Геологического музея им. В. И. Вернадского. Возраст изученных окаменелостей соответствует олигоценовой эпохе, которая началась 33,9 млн и закончилась 23 млн лет назад. Исследованные копытные представляют особый интерес, поскольку в традиционном понимании обе группы являются полностью вымершими.

Антракотерии (Anthracotheriidae) — это семейство крупных растительноядных млекопитающих, обитавших в Северной Африке, Евразии, Северной и Центральной Америке с позднего эоцена до миоцена. Вероятно, именно от африканской ветви антракотериев происходят современные бегемоты, являющиеся, таким образом, рецентными (то есть современными в геологическом смысле) представителями семейства (см. F. Lihoreau et al., 2015. Hippos stem from the longest sequence of terrestrial cetartiodactyl evolution in Africa и J.-R. Boisserie et al., 2005. The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla). Находок антракотериев очень много — от совершенно фрагментарных (вроде отдельных зубов) до полных черепов и частичных скелетов. Внешний вид антракотериев имел схожие черты одновременно со свиньями и бегемотами. Это были средние и крупные по размеру копытные с очень короткими лапами, их передняя конечность была пятипалой, а задняя четырехпалой, боковые пальцы на ногах были хорошо развиты. Такие конечности являются даже более примитивными*, чем у свиней и бегемотов, у которых и передние, и задние лапы четырехпалые. У антракотериев была крупная голова с длинной и узкой лицевой частью черепа, полный набор зубов, характерный для примитивных плацентарных млекопитающих (три резца, клык, четыре предкоренных и три коренных зуба в каждой половинке верхней и нижней челюсти). Их резцы были крупные и похожи на резцы свиней (рис. 1). Щечные зубы были низкокоронковыми и часто бунодонтными (то есть бугорчатыми, именно такими зубами обладают люди), у некоторых продвинутых видов они становились более крупными, практически квадратными при виде сверху и селенодонтными (то есть имеющими режущие эмалевые гребни в виде полумесяцев, как у современных коз или коров).

Семейство энтелодонты (Entelodontidae), или «адские свиньи» (hell pigs), хорошо известно в массовой культуре благодаря научно-популярному фильму Би-би-си 2001 года «Прогулки с чудовищами» (эпизод 3 “Land of Giants”, см. фрагмент) и художественному фильму 2001 года «Затерянный мир» по мотивам романа Конан Дойля — в обоих фильмах фигурируют представители рода энтелодоны (Entelodon), входящие в это семейство. Многие поздние представители семейства достигали крупных размеров, самые большие из них были размером с быка. Их ноги были довольно длинными, у поздних форм и передняя, и задняя конечность были двупалыми, что является редкостью даже среди высокоспециализированных к бегу парнокопытных. Эта группа была широко распространена в Евразии и Северной Америке в олигоцене, но полностью вымерла в раннем миоцене. Их поразительный внешний вид характеризовался огромной головой (до 90 см в длину у представителей рода Daeodon, см. картинку дня Свинья-терминатор), как на черепе, так и на нижней челюсти у них были многочисленные выросты и бугры. Энтелодонты сохранили полный набор зубов, их резцы и клыки были очень крупными, предкоренные зубы были треугольными при виде сбоку, коренные зубы были достаточно небольшими, низкокоронковыми и бунодонтными (рис. 1). Череп и нижняя челюсть у энтелодонтов имели несколько признаков, характерных для хищных (мощный сагиттальный гребень, большие височные окна для жевательной мускулатуры, положение суставного бугра на нижней челюсти на уровне зубного ряда, треугольные при виде сбоку предкоренные зубы). Эти особенности легли в основу реконструкций энтелодонтов как падальщиков (наподобие гиен), способных разгрызать кости, или даже активных хищников.

Чтобы разгадать, что ели эти примитивные парнокопытные, ученые применили широко отработанный на современных млекопитающих метод анализа микроизноса эмали зубов. Этот подход основан на подсчете числа микроповреждений эмали на жевательной поверхности зубов (рис. 3). При изучении образца подсчитывается число царапин, ямок и сколов на единицу площади, а также оценивается размер повреждений. Характер микроповреждений зубной эмали показывает характер питания животных в последние недели и дни перед смертью. Этот паттерн сильно отличается в зависимости от потребляемой пищи, что позволяет различать млекопитающих, специализирующихся на различных источниках пищи. Так, при переходе от питания ветками и листьями к поеданию травы у копытных существенно возрастает число царапин на эмали, что связано с содержанием в траве большого количества кремневых элементов (фитолитов, см. Phytolith). Микроизнос хищных млекопитающих характеризуется существенно большим, чем у растительноядных, числом ямок на единицу площади поверхности эмали. Некоторые качественные характеристики повреждений (например, перекрещенные царапины или ямки-проколы) являются индикаторами присутствия в рационе конкретных видов пищи (фруктов, веток, костей).

Исследователи выделили 10 категорий среди современных копытных и хищных, занимающих различные экологические ниши и специализирующихся на разнообразных источниках пищи, что по-разному отражается на характере износа их зубов. Это (1) всеядные (свинья, кабан и бурый медведь), (2) специализированные мясоеды (гепард и лев), (3) поедание мяса и разгрызание костей (гиены), (4) хищники с широким разнообразием кормов (лисица), (5) смешанное хищничество / фруктоядение (обыкновенная генетта и пальмовая циветта), (6) рыбоядные (выдра), (7) листоядные (лось, жираф и др.), (8) фруктоядные / листоядные (различные дукеры), (9) травоядные (бизон, зебра и др.), (10) травоядные / полуводные (обыкновенный бегемот).

В результате исследования был впервые изучен характер микроизноса зубов у энтелодонта (рис. 2, 3). На основе анализа полученных данных было показано, что крупный европейский Entelodon magnus был всеядным млекопитающим, причем характер микроизноса эмали его зубов практически идентичен современному кабану (Sus scrofa) и несколько отличается от бурого медведя (Ursus arctos). Кроме того, изученные пять особей энтелодона сильно отличаются по характеру износа зубов от любых «чистых» хищников или растительноядных. Источники пищи у современных свиней крайне разнообразны и сильно варьируют в зависимости от места обитания и сезона. Современные свиньи питаются свежими зелеными травами, суккулентами, бобовыми, фруктами, желудями, семенами, корнями, луковицами, корой, грибами, беспозвоночными (червями, моллюсками, жуками), рыбой, лягушками, рептилиями, мелкими птицами, грызунами, новорожденными или ранеными млекопитающими и трупами, а также яйцами гнездящихся на земле птиц и рептилий. Весьма вероятно, что подобная пластичность в питании была характерна и для «адских свиней».

В отличие от энтелодона, изученные антракотерии оказались растительноядными животными (рис. 2, 3). Их паттерн микроизноса характеризовался существенно большим числом ямок и сколов, более широкими царапинами с присутствием царапин с неровными краями, а также меньшим числом перекрещенных царапин и ямок-проколов, чем у Entelodon magnus. Примерно половина изученных особей (всего их было тринадцать), принадлежащих к роду Anthracotherium, характеризовалась листоядной диетой, четверть — листоядной + фруктоядной и еще четверть — травоядной. Такое разнообразие рациона могло быть связано с сезонными вариациями в питании.

Отклонение от всеядности в сторону листо- и травоядности у антракотериев соответствует повышенной (по сравнению со свиньями и энтелодонтами) сложности строения жевательной поверхности их коренных зубов, на которой появляются режущие эмалевые гребни в виде полумесяцев. Эти сдвиги в характере питания и морфологии зубов у антракотериев могут указывать на усложнение пищеварительной системы. Обработка еды в пищеварительном тракте зависит от ее качества. Если еда содержит большую долю легкоусвояемых компонентов (сахара, крахмал и белки), то предпочтительным является ее переваривание. Это характерно для всеядных животных, включая свиней, у которых нет сложного желудка, характерного для большинства современных парнокопытных, а также могло быть характерно для энтелодонтов. Напротив, если еда содержит мало перевариваемого материала и высокую долю целлюлозы, то для растительноядных млекопитающих появляется необходимость к ее ферментации. Это связано с тем, что целлюлоза не может быть переварена ни одним из ферментов, выделяемых пищеварительной системой млекопитающих. Именно по этой причине у различных травоядных млекопитающих появляются специальные камеры для бактериальной ферментации целлюлозы. У парнокопытных эти камеры представлены сложным желудком. Таким образом, характер питания у представителей рода Anthracotherium может указывать на наличие дополнительных камер в сложном желудке, как и у большинства современных парнокопытных.

Источник: Florent Rivals, Ruslan I. Belyaev, Vera B. Basova, Natalya E. Prilepskaya. Hogs, hippos or bears? Paleodiet of European Oligocene anthracotheres and entelodonts // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2023. V. 611, 111363. P. 1–9. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2022.111363.

Руслан Беляев, Наталья Прилепская


* В процессе эволюции копытные активно теряют «лишние» пальцы: исходно у млекопитающих было пять пальцев, у свиньи их четыре, у носорога три, у жирафа два, у лошади один. Процесс редукции лучей в конечности очень долгий, и количество пальцев, наряду с другими анатомическими параметрами, указывает на эволюционную продвинутость тех или иных копытных.

Adblock test (Why?)

Ссылка на первоисточник

Картина дня

наверх