На информационном ресурсе применяются рекомендательные технологии (информационные технологии предоставления информации на основе сбора, систематизации и анализа сведений, относящихся к предпочтениям пользователей сети "Интернет", находящихся на территории Российской Федерации)

Свежие комментарии

  • Владимир
    Риск снижается, но все равно в итоге приводит к 100 % смертности.Инфаркт миокарда ...

Нефотосинтезирующий планктонный организм мерингосфера ворует пластиды у водорослей

Морской одноклеточный организм Meringosphaera считался родней желто-зеленых водорослей. Но потом выяснилось, что он относится совсем к другой группе эукариот — центрохелидным солнечникам, которые в норме не фотосинтезируют. Новое исследование показало, что мерингосфера практикует клептопластию — «воровство» пластид у водорослей, которыми питается.

Известно немало одноклеточных и даже многоклеточных организмов, способных заимствовать чужие пластиды и сохранять их живыми в своих клетках от нескольких дней до нескольких лет. Мерингосфера отличается от всех этих видов уникальной комбинацией трех особенностей. Во-первых, она ворует пластиды не у одной, а как минимум у двух разных групп водорослей. Во-вторых, в ядерном геноме мерингосферы есть 22 гена, которые кодируют пластидные белки и помогают сохранять клептопласты живыми. В-третьих, мерингосфера принадлежит к исходно не фотосинтезирующей группе организмов. Поэтому все гены, помогающие продлить клептопластам жизнь, она получила не по наследству от предков, а путем горизонтального переноса от различных водорослей. Результаты говорят о многообразии путей эволюции клептопластии, которая может быть важным промежуточным этапом на пути к устойчивому эндосимбиозу и к появлению новых групп фотосинтезирующих эукариот.

Различные группы эукариот в ходе эволюции приобретали способность к фотосинтезу десятки раз, но всегда по одной и той же схеме — путем эндосимбиоза, то есть приобретения фотосинтезирующего внутриклеточного симбионта. Началось всё с древнейшего первичного эндосимбиоза, когда некая цианобактерия поселилась в клетке предка зеленых, красных и глаукофитовых водорослей. Цианобактерия потеряла большинство своих генов, многие из которых переместились в ядерный геном клетки-хозяина, и из самостоятельного организма стала клеточной органеллой — пластидой.

Первичный эндосимбиоз имел важнейшие последствия для земной жизни. Достаточно вспомнить, что наземные растения — одна из подгрупп зеленых водорослей (см. Эволюционное древо зеленых растений усложняется, «Элементы», 27.07.2020). Но этим дело не ограничилось. Последовала череда вторичных и третичных симбиозов, в результате которых пластидами обзавелись самые разные представители нефотосинтезирующих эукариот. Теперь уже в роли симбионтов выступали не цианобактерии, а одноклеточные эукариотические водоросли, возникшие ранее. В одних случаях от таких эукариотических симбионтов ничего не осталось, кроме пластид и окружающих их мембран, в других — сохранилось еще и ядро с упрощенным геномом («нуклеоморф») и немного цитоплазмы (см. Геномы одноклеточных водорослей проливают свет на эволюцию фотосинтезирующих эукариот, «Элементы», 07.12.2012). «Элементы» не раз рассказывали об отдельных этапах и аспектах этой захватывающей эволюционной драмы (самый подробный рассказ приведен в новости Открыт хищный родственник красных водорослей, «Элементы», 30.07.2019).

Впрочем, для обретения способности к фотосинтезу эукариотам не обязательно обзаводиться постоянными симбионтами или органеллами, размножающимися вместе с хозяйской клеткой. Еще один путь, возможно, более простой — это клептопластия, или воровство чужих пластид. Некоторые эукариоты научились на какое-то время (от нескольких суток до нескольких лет) сохранять в своих клетках живые пластиды из съеденных водорослей.

Среди одноклеточных клептопластия отмечена, в частности, у многих инфузорий, фораминифер и динофлагеллят. Освоить клептопластию удалось даже некоторым животным, а именно брюхоногим моллюскам из группы Sacoglossa (см. картинки дня Фотосинтезирующий моллюск-листик и «Морская овечка») и отдельным видам плоских червей (N. W. L. van Steenkiste et al., 2019. A new case of kleptoplasty in animals: Marine flatworms steal functional plastids from diatoms). Клептопластия интересна биологам и сама по себе — как крайне своеобразная адаптация, и в качестве возможного начального этапа становления новых групп фотосинтезирующих организмов.

Шведские биологи описали необычный случай клептопластии у морского планктонного одноклеточного организма Meringosphaera (рис. 1). Несмотря на всесветное распространение и высокую численность, мерингосфера слабо изучена — не в последнюю очередь из-за того, что ученые пока не научились культивировать ее в лаборатории.

Традиционно мерингосферу считали водорослью из группы Xanthophyceae (см. Жёлто-зелёные водоросли). Но когда из нее наконец сумели выделить ДНК, оказалось, что она относится к совершенно другой группе эукариот — центрохелидным солнечникам или центрохелидам (Centrohelida) (см. V. Zlatogursky et al., 2021. The long-time orphan protist Meringosphaera mediterranea Lohmann, 1902 [1903] is a centrohelid heliozoan).

Осталась неясной природа пластид мерингосферы. Они хорошо видны в световой микроскоп (рис. 1, слева вверху). Собственно, потому-то мерингосферу и считали водорослью. Но центрохелидным солнечникам пластиды по штату не положены. Поэтому шведские и российские биологи, доказавшие в 2021 году принадлежность мерингосферы к центрохелидам, из осторожности стали называть эти округлые хлорофилл-содержащие объекты «фотосинтезирующими тельцами» (pb на рис. 1 — «photosynthesizing bodies»). «Тельца» в принципе могли оказаться чем угодно: клептопластами, факультативными или постоянными симбионтами, даже настоящими собственными пластидами мерингосферы.

В своей новой статье, опубликованной 11 сентября в журнале Current Biology, исследователи разгадали эту загадку. Хотя культивировать мерингосферу по-прежнему не удалось (несмотря на упорные попытки), природа «фотосинтезирующих телец» прояснилась благодаря секвенированию ДНК из 15 отдельных, вручную отобранных клеток (см. Single-cell sequencing). Клетки происходят из проб морской воды, взятых в октябре–ноябре 2018 года в Северном море у западного побережья Швеции.

Во всех 15 клетках обнаружились эукариотические гены рибосомных РНК (18S и 28S рДНК). Их нуклеотидные последовательности подтвердили принадлежность мерингосферы к центрохелидам. Клетки принадлежат двум разным видам, поскольку они образуют две обособленные ветви на эволюционном дереве центрохелид. Между этими ветвями пристроилось несколько неопознанных (не определенных до рода и вида) центрохелид, чьи нуклеотидные последовательности хранятся в GenBank.

Других эукариотических рРНК среди отсеквенированных последовательностей не обнаружилось, за исключением двух проб, куда попало немного ДНК зеленой водоросли Nannochloris, но это явно случайное загрязнение (или мерингосфера могла пообедать наннохлорисом). Следовательно, в клетках мерингосферы нет клеточных ядер, кроме ее собственных, центрохелидных. А значит, «фотосинтезирующие тельца» — это не эукариотические симбионты с собственным ядром, а, скорее всего, пластиды.

Об этом говорит и присутствие в изученных клетках мерингосферы узнаваемых пластидных генов рибосомной РНК (16S рДНК). Судя по ним, а также по другим обнаруженным в пробах пластидным генам, два вида мерингосфер позаимствовали пластиды у двух видов диктиохофициевых водорослей (каждый — у своего). Dictyochophyceae — группа гетероконтных водорослей, включающая силикофлагеллят (Dictyochales) и родственная бурым, золотистым, желто-зеленым и диатомовым водорослям. Пластиды у всех перечисленных групп вторичные, происходящие от симбиотических красных водорослей.

Итак, по совокупности данных (наличие пластидной ДНК диктиофициевых в сочетании с отсутствием ядерной ДНК других эукариот, кроме центрохелид) получается, что «фотосинтезирущие тельца» мерингосферы — это, скорее всего, клептопластиды. Какие именно два вида диктиофициевых являются донорами пластид — неизвестно, потому что их нуклеотидные последовательности не совпадают ни с одной из немногочисленных опубликованных последовательностей представителей этой группы.

Чтобы разобраться в сезонной динамике взаимоотношений мерингосферы с пластидами и их настоящими хозяевами, авторы изучили пробы воды, взятые в разные месяцы в том же районе (у западных берегов Швеции), на предмет наличия 18S рДНК двух видов мерингосфер и 16S рДНК двух видов пластид. Оказалось, что один вид мерингосфер и соответствующий ему вид пластид встречаются в пробах только осенью. При этом в некоторых пробах есть только ДНК пластид, но не мерингосферы. Очевидно, в эти пробы попали пластиды, находящиеся в клетках своих исходных хозяев — диктиофициевых водорослей.

Второй вид мерингосфер присутствует в пробах круглый год, достигая пика численности в апреле. Однако ДНК соответствующих пластид обнаруживается только с июля по декабрь. Это значит, что мерингосферы второго вида с января по июнь либо обходятся вообще без пластид, либо воруют пластиды у кого-то другого. Чтобы выбрать из этих двух вариантов, авторы внимательно изучили под микроскопом мерингосфер, пойманных в апреле. Есть ли у них пластиды? Оказалось, что есть (рис. 2; пластиды — красные округлые тельца диаметром около 2 мкм).

Таким образом, мерингосферы заимствуют пластиды то у одних жертв (диктиофициевых), то у других (пока неизвестно, каких именно), в зависимости от времени года. Смена пластид косвенно подтверждается и литературными данными: некоторые авторы ранее отмечали, что пластиды мерингосферы могут быть разного цвета: иногда они зеленые, а иногда — золотистые. Кроме того, изредка попадаются мерингосферы вообще без пластид, что согласуется с идеей о клептопластии.

Авторам удалось собрать полные кольцевые геномы двух видов ворованных пластид мерингосферы. Это оказались обычные пластидные геномы, не сильно отличающиеся от известных геномов пластид диктиофициевых водорослей.

Интереснее другое: в ядерных геномах двух видов мерингосфер обнаружилось в общей сложности 22 гена, функции которых с большой вероятностью связаны с жизнеобеспечением пластид. Как уже говорилось, геномы пластид сильно упрощены по сравнению с геномами свободноживущих цианобактерий. Сами по себе эти геномы не могут обеспечить выживание пластид. Еще на заре эволюции пластид многие гены из генома первичного эндосимбионта (цианобактерии) перекочевали в ядро хозяйской клетки. Соответственно, многие необходимые пластидам белки кодируются ядерным геномом, синтезируются в цитоплазме хозяина и только потом транспортируются в пластиды. Часто у таких белков есть специальный сигнальный участок, по которому клетка понимает, что белок нужно доставить в пластиду.

Из обнаруженных у мерингосферы ядерных генов с пластидными функциями интересен ген Tic20. Кодируемый им белок встраивается во внутреннюю мембрану пластиды и помогает транспортировать внутрь органеллы другие белки, причем он худо-бедно справляется с этим даже в одиночку, без помощи других белков. Ясно, что такой ген может стать удачным приобретением для профессионального пластидного вора, которому выгодно, чтобы добытые пластиды прожили подольше. Любопытно, что, судя по результатам секвенирования, у одних мерингосфер Tic20 сидит в ядерном геноме, у других — в пластидном, а у третьих его вообще не удалось обнаружить. Интересен также ген PLT4, который может перекачивать органику, произведенную пластидой, в цитоплазму хозяина.

Центрохелиды происходят от нефотосинтезирующего общего предка, то есть исходно не имеют пластид. Поэтому у них нет «своих», центрохелидных генов для пластидного жизнеобеспечения. Но тогда откуда эти гены у мерингосферы? Конечно же, она получила их путем горизонтального переноса от водорослей. Источников было как минимум два. Первый относится к огромной группе гетероконтов, они же страменопилы (точнее установить происхождение генов не получилось). Диктиофициевые тоже относятся к гетероконтам. То есть вполне возможно, что мерингосфера заимствовала гены у тех самых диктиофициевых водорослей, которыми она питается и чьи пластиды присваивает. Но есть и второй источник: динофлагелляты. Можно предположить, что те клептопласты, которыми мерингосферы пользуются с января по июнь, происходят от съеденных динофлагеллят — но это пока неизвестно.

У фотосинтезирущих эукариот со «своими», не ворованными пластидами в ядерном геноме всегда есть гены пластидного жизнеобеспечения. Однако для видов, практикующих клептопластию, это редкость. Пока такое надежно доказано только для трех видов: двух динофлагеллят и одной эвгленозои. Сообщение о наличии таких генов у фотосинтезирующего моллюска Elysia chlorotica было впоследствии опровергнуто (D. Bhattacharya et al., 2013. Genome Analysis of Elysia chlorotica Egg DNA Provides No Evidence for Horizontal Gene Transfer into the Germ Line of This Kleptoplastic Mollusc).

Сезонная смена клептопластов — еще одна редкая особенность мерингосферы. Моллюск Plakobranchus ocellatus и инфузория Mesodinium тоже заимствуют пластиды у разных жертв в зависимости от времени года, но большинство пластидных воров все-таки придерживаются одного вида жертв и, соответственно, пластид.

Третья не очень часто встречающаяся особенность состоит в том, что воровством пластид занялся представитель исходно нефотосинтезирующей группы. Все полученные мерингосферой от водорослей гены пластидного жизнеобеспечения встроились в геном, изначально не адаптированный к существованию в одной клетке с фотосинтезирующими органеллами. И раз это удалось мерингосфере, значит, это возможно.

Всё вместе: клептопластия у исходно нефотосинтезирующих организмов, сезонная смена клептопластов и пластидные гены в ядерном геноме — больше ни у кого, кроме мерингосферы, пока не замечено.

Исследование показало, что пути эволюции клептопластии более разнообразны, чем считалось. Это может иметь далеко идущие последствия. Эволюции, по-видимому, не так уж трудно превращать нефотосинтезирующих эукариот, питающихся водорослями, в профессиональных «пластидных воров». Если потом постепенно нахватать у тех же водорослей побольше ядерных генов, необходимых для жизнеобеспечения пластид, то, наверное, в конце концов можно создать для чужих пластид достаточно хорошие условия, чтобы они начали размножаться в цитоплазме похитителя. Тогда больше не нужно будет хищничать, и у организма появится шанс стать полностью автотрофным.

Еще один практический вывод состоит в том, что интенсивное изучение малоизвестных микроскопических эукариот, которым сейчас с увлечением занимаются многие научные коллективы и о котором не раз писали «Элементы» (см., например: Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот, «Элементы», 06.02.2019), продолжает приносить плоды. Гигантское разнообразие одноклеточных эукариот всё еще остается сильно недоизученным. Эти существа преподнесут нам ещё много сюрпризов.

Источник: Megan E. S. Sørensen, Vasily V. Zlatogursky, Ioana Onuţ-Brännström, Anne Walraven, Rachel A. Foster, Fabien Burki. A novel kleptoplastidic symbiosis revealed in the marine centrohelid Meringosphaera with evidence of genetic integration // Current Biology. 2023. DOI: 10.1016/j.cub.2023.07.017.

См. также:
1) Открыт хищный родственник красных водорослей, «Элементы», 30.07.2019.
2) Геномы одноклеточных водорослей проливают свет на эволюцию фотосинтезирующих эукариот, «Элементы», 07.12.2012.
3) Сергей Мурсалимов. 2021. Пластиды: от растений до морских слизней и мозговых паразитов.

Александр Марков

Adblock test (Why?)

Ссылка на первоисточник

Картина дня

наверх